生物進化

生物進化

自然科學概念
生物進化是指一切生命形态發生、發展的演變過程。“進化”一詞來源于拉丁文evolution,原義為“展開”,一般用以指事物的逐漸變化、發展,由一種狀态過渡到另一種狀态。1762年,瑞士學者邦尼特最先将此詞應用于生物學中。生物界的曆史發展表明,生物進化是從水生到陸生、從簡單到複雜、從低等到高等的過程,從中呈現出一種進步性發展的趨勢。生物進化的基本單位是種群而非個體。
    中文名:生物進化 外文名:Biological evolution 适用領域: 所屬學科: 定義:生命形态發生 屬于:自然科學 起源:1859年11月 相關書籍:進化論

簡要介紹

生物進化是指一切生命形态發生、發展演變的過程。生物的多樣性是維系世界之鑰,更是驅動着生物進化的活力。

“進化”一詞來源于拉丁文evolution,原義為“展開”,一般用以指事物的逐漸變化、發展,由一種狀态過渡到另一種狀态。

最先将此詞應用于生物學中的是邦尼特。生物進化的基本單位是種群而非個體。

思想發展

古代

古代人們在栽培植物和馴養動物的生産實踐中,積累了關于生物的形态、構造和生活習性的知識,注意到生物機體的變化以及生物與環境的關系,逐步形成了樸素的生物進化思想。古希臘的亞裡士多德通過對他那個時代有關動物的知識的系統整理,把540種動物按性狀的異同分為有血的和無血的兩大群,每群之下又分為若幹類。

他進一步提出生物等級即生物階梯的觀念,認為自然界所有生物形成一個連續的系列,即從植物一直到人逐漸變得完善起來的直線系列;中國戰國時期彙集的《爾雅》一書記載了生物類型的變化;漢初的《淮南子》一書,不僅對動植物作了初步分類,而且提出各類生物是由其原始類型發展而來的。

近代科學誕生以前,進化思想發展緩慢,當時廣為流行的是神創論和物種不變論。這種觀點直到18世紀仍在生物學中占統治地位,其代表人物是瑞典植物學家C.von林奈(1707~1778)。他所提出的分類系統雖然有助于揭示生物物種之間的曆史聯系,但他卻把物種看作是上帝創造的不可改變的産物。

随着生産和科學的發展,積累了許多新的與物種不變相矛盾的事實。在大量事實的影響下,甚至像林奈這樣堅定的神創論者,在晚年也不得不承認由于雜交的結果能産生新種。

近代

和林奈的觀點相反,法國學者G.L.L.布豐(1707~1788)相信物種是變化的,現代的動物是少數原始類型的後代。他把有機體與居住環境聯系起來,認為氣候、食物和人的馴養等因素可引起動物性狀的變異。

1809年,另一位法國學者拉馬克(1744~1829)在其《動物學哲學》中,用環境作用的影響、器官的用進廢退和獲得性的遺傳等原理解釋生物進化過程,創立了第一個比較嚴整的進化理論。意義:否定了神創論和物種不變論,奠定了科學生物進化論的基礎。生物都不是神創造的,而是由更古老的生物進化而來的。

物種起源

1859年C.R.達爾文發表《物種起源》一書,論證了地球上現存的生物都由共同祖先發展而來,它們之間有親緣關系,并提出自然選擇學說以說明進化的原因,從而創立了科學的進化理論,揭示了生物發展的曆史規律。

19世紀80年代以來,以A.魏斯曼(1834~1914)為代表的新達爾文主義,把種質論和自然選擇學說相結合,豐富了達爾文的進化理論。

20世紀30年代以來,以T.杜布尚斯基(1906~1975)等人為代表的綜合進化論綜合了細胞遺傳學、群體遺傳學以及古生物學等學科的成就,進一步發展了以自然選擇為核心的進化理論。60年代末,日本學者木村資生等人提出中性學說,又在分子水平上揭示了進化的某些特征,補充、豐富了進化論。

進化的進步性,地球上的生命,從最原始的無細胞結構生物進化為有細胞結構的原核生物,從原核生物進化為真核單細胞生物,然後按照不同方向發展,出現了真菌界、植物界和動物界。植物界從藻類到裸蕨植物再到蕨類植物、裸子植物,最後出現了被子植物。動物界從原始鞭毛蟲到多細胞動物,從原始多細胞動物到出現脊索動物,進而演化出高等脊索動物──脊椎動物。

脊椎動物中的魚類又演化到兩栖類再到爬行類,從中分化出哺乳類和鳥類,哺乳類中的一支進一步發展為高等智慧生物,這就是人。

方式

生物界各個物種和類群的進化,是通過不同方式進行的。物種形成(小進化)主要有兩種方式:一種是漸進式形成,即由一個種逐漸演變為另一個或多個新種;另一種是爆發式形成,即多倍化種形成,這種方式在有性生殖的動物中很少發生,但在植物的進化中卻相當普遍。

世界上約有一半左右的植物種是通過染色體數目的突然改變而産生的多倍體。物類形成(大進化)常常表現為爆發式的進化過程,從而使舊的類型和類群被迅速發展起來的新生的類型和類群所替代。

自然選擇

自然界的生物,通過激烈的生存鬥争,适應者生存下來,不适應者被淘汰掉,這就是自然選擇。(例:長頸鹿的脖子)

漸進式

漸進進化是達爾文進化論的一個基本概念。達爾文認為,在生存鬥争中,由适應的變異逐漸積累就會發展為顯着的變異而導緻新種的形成。因為“自然選擇隻能通過累積輕微的、連續的、有益的變異而發生作用,所以不能産生巨大的或突然的變化,它隻能通過短且慢的步驟發生作用”。

現代進化論堅持達爾文的漸變論思想和自然選擇的創造性作用,強調進化是群體在長時期的遺傳上的變化,認為通過突變(基因突變和染色體畸變)或遺傳重組、選擇、漂變、遷移和隔離等因素的作用,整個群體的基因組成就會發生變化,造成生殖隔離,演變為不同物種。

20世紀70年代以來,一些古生物學者根據化石記錄中顯示出的進化間隙,提出間斷平衡學說,代替傳統的漸進觀點。他們認為物種長期處于變化很小的靜态平衡狀态,由于某種原因,這種平衡會突然被打斷,在較短時間内迅速成為新種。

爆發式

對化石的研究發現,在進化史上,相當長的時間内處于進化較為沉寂的時期,新種的化石很少;有時大量的物種化石集中出現在較短的地質年代,如寒武紀大爆發。

寒武紀是古生代的第一個紀。研究證據表明,寒武紀大約是從距今5.44億年前至距今5.05億年前。地球上最早的生命大約是在距今38億年前出現的。在從38億年前到6億年前這長達32億年的時間裡,生物進化的速率是十分緩慢的。最早的原核生物可能出現在35億年前。

最早的真核生物可能出現在20億年前,從那時直至距今6億年前,地球上的生物幾乎都是單細胞生物。從寒武紀開始,地球上突然出現種類繁多的多細胞動物,人們稱這種現象為“寒武紀大爆發(Cambrian explosion)”,也叫“寒武紀大爆炸”。

斷續平衡論

斷續平衡論,也譯為間斷平衡說。這個學說認為化石的不連續性是曆史的真實反映,這正說明生物的進化是不連續的,新物種是短時間内迅速出現的,然後是長時間的進化停滞,直到另一次快速的物種形成出現。

生物的進化既包含有緩慢的漸進,也包含有急劇的躍進;既是連續的,又是間斷的。整個進化過程表現為漸進與躍進、連續與間斷的辯證統一。

現代理論

(1)種群是生物進化的單位

①種群是生物生存和生物進化的基本單位,一個物種中的一個個體是不能長期生存的,物種長期生存的基本單位是種群。一個個體是不可能進化的,生物的進化是通過自然選擇實現的,自然選擇的對象不是個體而是一個群體。種群也是生物繁殖的基本單位,種群内的個體不是機械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通過繁殖将各自的基因傳遞給後代。

②基因庫和基因頻率,基因庫是指一個種群所含的全部基因。每個個體所含有的基因隻是種群基因庫中的一個組成部分。每個種群都有它獨特的基因庫,種群中的個體一代一代地死亡,但基因庫卻代代相傳,并在傳遞過程中得到保持和發展。種群越大,基因庫也越大,反之,種群越小基因庫也越小。

當種群變得很小時,就有可能失去遺傳的多樣性,從而失去了進化上的優勢而逐漸被淘汰。基因頻率是指某種基因在某個種群中出現的比例。基因頻率可用抽樣調查的方法來獲得。如果在種群足夠大,沒有基因突變,生存空間和食物都無限的條件下,即沒有生存壓力,種群内個體之間的交配又是随機的情況下,種群中的基因頻率是不變的。

但這種條件在自然狀态下是不存在的,即使在實驗條件下也很難做到。實際情況是由于存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素,種群的基因頻率總是在不斷變化的。這種基因頻率變化的方向是由自然選擇決定的。所以生物的進化實質上就是種群基因頻率發生變化的過程。

③基因頻率的計算方法設二倍體生物種群中的染色體的某一座位上有一對等位基因,記作A1和A2。

假如種群中被調查的個體有N個,三種類型的基因組成,A1A1、A1A2和A2A2,在被調查對象中所占的個數分别為n1、n2和n3基因庫和基因頻率的知識可與遺傳的基本規律相結合,在深刻理解遺傳的基本規律的基礎上來理解基因庫和基因頻率的概念就容易得多,也很能夠将這部分知識融會貫通。

(2)生物進化的原材料——突變和基因重組,可遺傳的變異是生物進化的原始材料,可遺傳的變異主要來自基因突變、基因重組和染色體變異,在生物進化理論中,常将基因突變和染色體變異統稱為突變。基因突變是指DNA分子結構的改變,即基因内部脫氧核苷酸的排列順序發生改變。基因突變是普遍存在的。根據突變發生的條件可分為自然突變和誘發突變兩類。

不管在什麼樣的條件下發生突變,都是随機的,沒有方向性。染色體變異包括染色體結構的變異和染色體數量的變異,染色體數量的變異又包括個體染色體的增加或減少(非整倍數變化)和成倍地增加或減少(整倍數變化)兩種類型。

其中染色體結構的變異與非整倍數變異,由于破壞了生物體内遺傳物質的平衡,所以一般對生物的生命活動是不利的,有時甚至是緻命的,在生物進化過程中的意義不大。但染色體整倍數的變化沒有破壞原有遺傳物質的平衡,能夠加強生物體的某些生命活動,對生物的進化,特别是某些新物種的形成有一定的意義如自然界中多倍物種的形成。

基因重組是指染色體間基因的交換和組合。是由于減數分裂過程中,同一個核内染色體複制後發生重組和互換,結果就産生了大量與親本不同的基因組合的配子類型。又由于在有性生殖過程中,雌雄配子的結合是随機的,進一步增加了後代性狀的變異類型。基因重組實際包括了基因的自由組合定律和基因的連鎖與互換定律。

突變和基因重組都是不定向的,有有利的,也有不利的。但有利和不利不是絕對的,這要取決于環境條件。環境條件改變了,原先有利的變異可能變得不利,而原先不利的變異可能變得有利。等位基因是通過基因突變産生的,并在有性生殖過程中通過基因重組而形成多種多樣的基因型,從而使種群出現大量的可遺傳變異。

變異是不定向的,變異隻是給生物進化提供原始材料,不能決定生物進化的方向。生物進化的方向是由自然選擇來決定的。

(3)自然選擇決定生物進化的方向,種群中産生的變異是不定向的,經過長期的自然選擇,其中的不利變異被不斷淘汰,有利變異則逐漸積累,從而使種群的基因頻率發生定向的改變,導緻生物朝着一定的方向緩慢地進化。引起基因頻率改變的因素主要有三個:選擇、遺傳漂變和遷移。選擇即環境對變異的選擇,即保存有利變異和淘汰不利變異的過程。

選擇的實質是定向地改變群體的基因頻率。選擇是生物進化和物種形成的主導因素,已經發生的變異能否保留下來繼續進化或成為新物種的基礎必須經過自然選擇的考驗,則自然選擇決定變異類型的生存或淘汰。自然選擇隻保留與環境相協調的變異類型(有利變異),可見自然選擇是定向的。

經過無數次選擇,使一定區域某物種的有利變異的基因得到加強,不利變異的基因逐漸清除,從而改變了物種在同區域或不同區域内的基因頻率(達爾文隻是在個體水平上注意到不同性狀的保留與否,而不能從分子水平對自然選擇的結果加以分析),形成同一區域内物種的新類型或不同區域内同一物種的亞種。

或經長期的選擇,使基因頻率的改變達到生殖隔離的程度,便形成新的物種。選擇決定着不同類型變異的命運,也就決定了生物進化與物種形成的方向。遺傳漂變是指:如果種群太小,含有某基因的個體在種群中的數量又很少的情況下,可能會由于這個個體的突然死亡或沒有交配而使這個基因在這個種群中消失的現象。

一般而言,種群越小,遺傳漂變就越顯着。遷移是指含有某種基因的個體在從一個地區遷移到另一個地區的機會不均等,而導緻基因頻率發生改變。如一對等位基因A和a,如果含有A基因的個體比含有a基因的個體更多地遷移到一個新的地區,那麼在這個新地區建立的新種群的基因頻率就發生了變化。

(4)隔離導緻物種的形成

①物種的概念,物種是指分布在一定的自然區域,具有一定的形态結構和生理功能,而且在自然狀态下能夠相互交配和繁殖,能夠産生出可育後代的一群生物個體。

②隔離在物種形成中的作用,隔離是指将一個種群分隔成許多個小種群,使彼此不能交配,這樣不同的種群就會向不同的方向發展,就有可能形成不同的物種。隔離常有地理隔離和生殖隔離兩種。地理隔離是指分布在不同自然區域的種群,由于地理空間上的隔離即使彼此間無法相遇而不能進行基因交流。

一定的地理隔離及相應區域的自然選擇,可使分開的小種群朝着不同方向分化,形成各自的基因庫和基因頻率,産生同一物種的不同亞種。分類學上把隻有地理隔離的同一物種的幾個種群叫亞種。生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配,或者交配後不能産生出可育的後代的現象。

一定的地理隔離有助于亞種的形成,進一步的地理隔離使它們的基因庫和基因頻率繼續朝不同方向發展,形成更大的差異。把這樣的群體和最初的種群放一起,将不發生基因交流,說明它們已經和原來的種群形成了生殖屏障,即生殖隔離。如果隻有地理隔離,一旦發生某種地質變化,兩個分開的小種群重新相遇,可以再融合在一起。

地理隔離是物種形成的量變階段,生殖隔離是物種形成的質變時期。隻有地理隔離而不形成生殖隔離,隻能産生生物新類型或亞種,絕不可能産生新的物種。生殖隔離是物種形成的關鍵,是物種形成的最後階段,是物種間真正的界線。生殖隔離保持了物種間的不可交配性,從而也保證了物種的相對穩定性。生殖隔離分受精前隔離和受精後隔離。

教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、開花季節、花形态等的不同而不能受精屬于受精前生殖隔離。胚胎發育早期死亡或産生後代不屬于受精後生殖隔離。

③物種的形成,物種形成的形式是多種多樣的,比較常見的方式是經過長期的地理隔離而達到生殖隔離,生殖隔離一經形成,原先的一個物種就演化成的兩個不同的物種。這種演化的過程是極其緩慢的。不同物種間都存在生殖隔離,物種的形成必須經過生殖隔離時期,但不一定要經過地理隔離,如在同一自然區域A物種進化為B物種。

但是在地理隔離基礎上,經選擇加速生殖隔離的形成,所以說經地理隔離、生殖隔離形成新物種是物種形成常見的方式。

(5)遺傳在生殖發育和種族進化中的作用,在生物個體發育中,遺傳可使子代與親代相似,從而保持物種的相對穩定性。遺傳在種族進化過程中的作用,是在一次次自然選擇的基礎上,不斷積累生物的微小變異成顯着有種變異,進而産生生物新類型或新的物種。

(6)現代生物進化理論的基本觀點種群是生物進化的基本單位,生物進化的實質在于種群基因頻率的改變。突變和基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過程的三個基本環節,通過以上的綜合作用,種群産生分化,最終導緻新物種的形成。其中突變和基因重組産生生物進化的原始材料,自然選擇使種群的基因頻率發生定向的改變并決定生物進化的方向,隔離是新物種形成的必要條件。

成果

新的研究表明,生物在進化過程中,少數幾代能夠從人類導緻的不利環境中生存下來,比如氣候變化、過渡捕撈等等。這是因為生物會進化。

瑞典優密歐大學的生物學家托馬斯-卡梅倫表示:“該發現颠複了人們以前的觀念,即進化的發生速度十分緩慢,往往需要數百甚至上千年的時間。實際上,進化速度很快,往往與生态變化聯系在一起。”

研究人員在實驗室設定了雜亂的生活環境,并捕捉了一些野生土壤螨類,結果發現它們能迅速地适應生活環境。僅僅經過五代,這些野生螨就從基因層面進化出了新的特質,扭轉了快要滅絕的勢頭。

卡梅倫表示:“那些具有基因選擇性的螨類生長速度最為緩慢,但卻擁有極強的繁殖力。因此,我們推測,從長期角度來看,該物種從衰退轉變為興盛的原因是環境對強繁殖力個體的自然選擇作用,當然還包括對子代強适應力的選擇作用。”

科技工作者經常使用螨類來研究廣泛的生物學疑題,實驗室的發現對人類捕獵動物的管理有着一定的指導作用,如對捕獵管理也許有必要将迅速的進化考慮進去。

驅動力

從蝴蝶身上絢麗多彩的斑紋到彩虹一般色彩豐富的蜥蜴;從能夠利用四肢間皮膜滑翔的松鼠到可以從一棵樹“飛”到另一棵樹的蛇,大自然的各個物種為了适應環境而進化出來的千奇百怪的特性令人乍舌。自然選擇一直以來被科學家們認為是驅動進化方向的主要因素,也是創造了生物多樣性的主要原因之一。

紐約斯托尼布魯克大學生态與進化學院的科學家馬西莫·皮格留奇認為目前生物學中最偉大的未解之謎之一就是對自然選擇的定位問題,自然選擇到底是不是推進進化方向和創造物種多樣性的唯一原因?也許還有未知的因素一直在發揮作用,馬西莫·皮格留奇希望這種假設最終會成為現實,以豐富對這個世界的深層了解。

一些科學家列出了其他一些可能驅動生物進化的因素。皮格留奇博士說:“在過去的二十年間,科學家們開始推測複雜的生物系統(如活體生物本身)的某些屬性對進化有驅動作用,它們和自然選擇的作用合在一起,使得原始生物進化出了眼睛、細菌鞭毛、翅膀或者是龜殼一類奇怪的特征,以适應環境的需要”。

環境因素同樣可以改變動物的外在特征和生活習性,這一現象吸引了很多科學家開展深入的研究。例如美國威斯康星麥迪遜大學的細胞生物學家西恩·卡羅爾就發現,東非的某些蝴蝶根據其破繭而出時的環境而呈現不同的顔色,在雨季羽化的蝴蝶一般都帶有鮮豔的眼睛形狀的花紋,而在旱季羽化的蝴蝶則呈現灰黯的保護色。

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