減數分裂:細胞分裂方式-中文百科頻道

概述

減數分裂是生物體在進行有性生殖過程中，形成有性生殖細胞的方式。減數分裂的起點細胞是體細胞，亦即進行減數分裂的細胞也可進行有絲分裂，但可進行減數分裂的體細胞隻有精原細胞和卵原細胞。也就是說精原細胞，卵原細胞（原始生殖細胞）實質上是體細胞，它們自身的增殖靠有絲分裂，它們分裂形成有性生殖細胞靠減數分裂。在整個減數分裂過程中，染色體複制一次，細胞連續分裂兩次，結果産生的生殖細胞中染色體數目，比原始生殖細胞的減少了一半。

簡介

導緻生殖母細胞中染色體數目減半的分裂過程。它是1883年由E.van貝内登在動物和1888年由E.A.施特拉斯布格在植物最初發現的。在所有進行有性生殖的生物的生活史中，細胞除進行數次有絲分裂外，還要進行一次減數分裂，使其染色體數目由二倍體(2n)變為單倍體（n）。減數分裂發生在配子形成前的某一時期,所以雌雄配子的核都是單倍的。受精後形成的合子又成為二倍的。由于減數分裂，使每種生物代代都能夠保持二倍體的染色體數目。

在減數分裂過程中非同源染色體重新組合，同源染色體間發生部分交換,結果使配子的遺傳基礎多樣化，使後代對環境條件的變化有更大的适應性。動物的減數分裂發生在形成配子之前。在雄性個體的精細管中，每個精母細胞通過減數分裂形成四個精細胞，精細胞分化成為精子。在雌性個體的卵巢中，卵母細胞通過減數分裂形成卵細胞。被子植物、裸子植物、蕨類和苔藓植物的生活史都由孢子體和配子體世代組成，減數分裂發生在孢子體世代的末尾。

在被子植物的雄蕊花藥中，小孢子母細胞通過減數分裂形成四個小孢子。小孢子經有絲分裂發育成雄配子體。雌蕊子房中的大孢子母細胞通過減數分裂形成大孢子。大孢子經有絲分裂發育成雌配子體。藻類和菌類進行減數分裂的時期依物種的不同而有多種情況。極端特殊情況見于水綿和衣藻，它們的配子結合（受精）形成合子，合子的第一次分裂就是減數分裂（見有性生殖）。

減數分裂過程

減數分裂是由相繼的兩次分裂組成的，分别稱為減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ。在這兩次分裂之間一般有一很短的間期，不進行DNA合成，從而也不發生染色體複制。由于細胞核分裂兩次,而染色體隻複制一次,所以經過減數分裂染色體數目減半。

減數分裂

前期比較複雜，減數分裂的許多特殊過程都發生在這一時期。因是第一次分裂的前期通常稱為前期Ⅰ。它又細分為:①細線期,染色質已集縮成細長的線狀結構,每條染色體通過附着闆與核膜相連,局部可見念珠狀小節稱為染色粒。一般認為染色粒是染色線緊密地螺旋折疊的結果。此期核的體積增大，核仁也較大。②合線期亦稱偶線期，是同源染色體配對的時期。這種配對稱為聯會。每對中的兩條同源染色體分别來自雌性和雄性生殖細胞，它們在形态和遺傳結構上是相似的。同源染色體的配對一般是從靠近核膜的一端開始，有時在染色體全長的若幹點上也同時進行聯會。

配對是靠兩條同源染色體間沿長軸形成的聯會線複合體實現的。配對後的每對同源染色體稱二價體。由于聯會，細胞中的染色體由2n條單價體成為n條二價體，雖然DNA含量未變，但數目看起來減少了一半。③粗線期，染色體明顯縮短變粗。因此，在一些染色體數不多的生物，此時可以看出細胞中有幾個二價體。聯會的兩條同源染色體結合緊密，隻在局部位置上有時可分辨出是兩條染色體。在有些植物，例如玉米，此期二價體的着絲粒、染色粒、異染色質區和核仁組織區都可以看清，因此利用這些特征和染色體長度可做核型分析。

在粗線期每條染色體實際已由兩條染色單體組成，來自同一染色體的稱為姐妹染色單體，對它們來說來自另一條染色體的單體則是非姐妹染色單體。在粗線期同源染色體的非姐妹染色單體間發生局部交換。因為聯會非常緊密，這種交換過程不能直接看到。但可根據下一時期（雙線期）看到的交叉現象，以及同源染色體間基因重新組合的遺傳學事實，判斷發生了這種過程。粗線期核仁仍然很大，含有很多RNA。④雙線期，聯會的兩條同源染色體開始分離，但在許多稱作交叉的點上它們還連在一起。此期可以看清，聯會的兩條染色體都分别由兩條染色單體組成。故每個二價體由四條染色單體構成。

交叉發生在兩條非姊妹染色單體之間。一般認為，交叉是發生了交換的結果。雙線期的染色體進一步縮短，此時聯會絲複合體已消失。在植物一般雙線期的時間比細線期、合線期和粗線期都短得多。但人和動物的卵母細胞常長期停留在減數分裂的雙線期。例如人的卵母細胞在五個月的胎兒中已達雙線期，而一直到排卵時都停在此期。⑤終變期亦稱濃縮期，二價體顯著收縮變粗,并向核的周邊移動，在核内較均勻地分散開。核仁此時開始消失，但有的植物，如玉米、水稻，在終變期的早期核仁仍然很大，并染色很深。交叉數目減少，終變期末有些二價體的同源染色體隻在末端連在一起。

中期Ⅰ核膜解體後二價體分散在細胞質中。其中的一條染色體通過牽引絲與一極相連，而另一條染色體則通過牽引絲與另一極相連。最後二價體排列于赤道區，形成赤道闆。

每個二價體的兩條同源染色體分開，移向兩極。n個二價體成為n條單價染色體，此時DNA含量減半。二價體中那條染色體移向那一極是随機的。

染色體各自到達兩極後逐漸解螺旋化，變成細線狀。核膜重建，核仁重新形成，同時進行細胞質分裂。許多植物在減數分裂Ⅰ隻發生核的分裂，而細胞質分裂在減數分裂Ⅱ的末期進行，使四個核同時分開。

間期

在減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ之間的間期很短，不進行染色體複制。這時每條染色體已是由兩條染色單體構成了。在有些生物甚至沒有這個間期，而由末期Ⅰ直接轉為前期Ⅱ。

減數分裂Ⅱ

這次分裂基本上與有絲分裂相同。前期Ⅱ時間較短。中期Ⅱ染色體排列于赤道面，兩條染色單體的着絲點分别向着兩極，形成赤道闆。後期Ⅱ時兩條染色單體分開,移向兩極。到達兩極的子染色體為n數，并且每條子染色體隻由一條染色單體構成。末期Ⅱ時兩極的子染色體解螺旋化。形成核膜，出現核仁，經過細胞質分裂，完成減數分裂過程。新産生的每個細胞都變成了單倍體。

同源染色體的聯會

減數分裂機制的核心是同源染色體的聯會和交換。用電子顯微鏡觀察發現，在配對的同源染色體之間沿縱軸形成聯會線複合體(SC)。靠它把每對同源染色體穩定地聯在一起。SC的細微結構在各種動植物中大體相同。兩側是約400埃寬電子密度很高的側部組分，很暗。兩側之間為約1000埃的低電子密度的中間區，在電子顯微鏡下較為明亮。在中間區的當中為中央組分，約300埃是比較暗的區域。SC的這些部分的厚度依生物種類有些差異。

側部組分的外側纖維和染色體基本纖維之間連接十分緊密，以至難以區分。在側部組分和中央組分之間有細纖維相連結，稱L-C纖維。L-C纖維直徑為70～100埃左右。有人推測，L-C纖維在中間區相遇，形成中央組分。此過程稱為鎖合。側部組分主要由蛋白質構成，其中也有少量DNA。L-C纖維和中央組分也主要由蛋白質組成。關于其中是否有DNA尚無确切的證據。關于SC形成的詳細過程還不清楚。有實驗說明，細胞中的DNA大約有0.3％是在合線期合成的。

這種DNA稱“合線期DNA”。它并不分布在染色體的某一位置上，而是散在于整個染色體上。如果在細線期或合線期加入DNA合成抑制劑。抑制合線期DNA合成，則同源染色體不能配對，SC不能形成。如果在合線期阻抑蛋白質的合成，也會使同源染色體的配對過程遭到阻礙，停止SC形成。實驗表明，細胞中存在着許多基因支配聯會過程，有的促進、有的抑制聯會。

交換的機制

曾經提出過各種模型來解釋交換過程的機制，但至今沒有一個被公認。從分子水平理解交換的機理必然包括DNA的斷裂和再結合過程。DNA的切斷必須有核酸酶參加，在百合中發現有一種脫氧核糖核酸酶（最适pH為5.2）在合線期活性開始上升，粗線期達最高峰,而在粗線期末消失。DNA的斷口再結合要有連接酶參加。有實驗表明，由合線期末到粗線期連接酶的活性上升。在許多材料中（百合、小麥、黑麥、蝾螈、小鼠和人）都看到在粗線期有DNA合成。這時合成的DNA稱為“粗線期DNA”(P-DNA)。它與合線期DNA不同，是由非常短的片斷構成的。如果抑制P-DNA的合成,則染色體就會發生斷裂。

因此P-DNA對保持染色體的完整性是很重要的。推測P-DNA在DNA斷裂的再結合過程中對斷口的修複可能起一定作用。在DNA酶的作用下，DNA可産生很多斷口，但同源的二條染色體在相同的位置上都産生斷口的機率是不高的,隻有這樣的斷口有可能發生交換,其他大部分斷口将被修複。同源染色體間實現局部交換，必須在空間上非常靠近，否則交換過程是不可想像的。因此聯會是實現交換的前提條件。有許多實驗證明，抑制聯會過程，不形成SC，則交換過程不能發生，也看不到交叉現象。例如，在合線期抑制蛋白質的合成或合線期DNA的合成，則聯會複合體不能形成，聯會不能進行,于是也不發生交換和交叉。

特點

DNA複制一次，而細胞連續分裂兩次，形成單倍體的精子和卵子，通過受精作用又恢複二倍體，減數分裂過程中同源染色體間發生交換，使配子的遺傳多樣化，增加了後代的适應性，因此減數分裂不僅保證生物種染色體數目穩定的機制，同時也是物種适應環境變化不斷進化的機制。

類型

配子減數分裂（gametic meiosis），也叫終端減數分裂（terminal meiosis）.其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯系在一起。

孢子減數分裂（sporic meiosis），也叫中間減數分裂（intermediate meiosis）,見于植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關系，減數分裂的結果是形成單倍體的配子體（小孢子和大孢子）。

合子減數分裂（zygotic meiosis），也叫初始減數分裂（initial meiosis），僅見于真菌和某些原核生物，減數分裂發生于合子形成後，形成單倍體的孢子，孢子通過有絲分裂産生新的單倍體後代。

此外某些生物還具有體細胞減數分裂（somatic meiosis）現象，如在蚊子幼蟲的腸道中，有一些由核内有絲分裂形成的多倍體細胞（可高達32X），在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性，增加了細胞數目。

減數分裂由緊密連接的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體，所以稱為異型分裂（heterotypic division）或減數分裂（reductional division）。減數分裂II分離的是姊妹染色體，類似于有絲分裂，所以稱為同型分裂（homotypic division）或均等分裂（equational division）。和有絲分裂一樣為了描述方便将減數分裂分為幾個期和亞期。

遺傳學意義

一、保證了有性生殖生物個體世代之間染色體數目的穩定性。通過減數分裂導緻了性細胞（配子）的染色體數目減半，即由體細胞的2n（n為一個染色體組中染色體數）條染色體變為n條染色體的雌雄配子，再經過兩性配子結合，合子的染色體數目又重新恢複到親本的2n水平，使有性生殖的後代始終保持親本固有的染色體數目，保證了遺傳物質的相對穩定。

二、為有性生殖過程中創造變異提供了遺傳的物質基礎：

1．通過非同源染色體的随機組合；各對非同源染色體之間以自由組合進入配子，形成的配子可産生多種多樣的遺傳組合，雌雄配子結合後就可出現多種多樣的變異個體，使物種得以繁衍和進化，為人工選擇提供豐富的材料。

2.遺傳變異。