鳄形目

鳄形目

兩栖或水生的巨型蜥蜴狀爬行綱動物
鳄形目,兩栖或水生的巨型蜥蜴狀爬行綱動物。頸短;尾基厚,與軀幹無明顯分界;尾長于體,如槳而側扁,尾背有縱行棱鱗成鬣。動物依靠尾部左右擺動在水中推動身體前進,上陸靠四肢爬行,步态蹒跚而笨拙。前肢遠比後肢短弱,5指;後肢5趾,然第五趾常萎縮;指、趾間有蹼。例如鳄魚。鳄魚是世界上最原始的爬行動物,同時鳄魚也是世界上最大的爬行動物,鳄魚最早出現在兩億萬年前,當時史前巨鳄可謂是站在了食物鍊的最頂端,而到了現在許多巨鳄都已經滅絕。[1]
  • 中文名:鳄目目
  • 外文名:
  • 别名:
  • 拉丁學名:Crocodylia
  • 别稱:鳄形目
  • 界:動物界
  • 門:脊索動物門
  • 綱:爬行綱
  • 目:鳄目

簡介

鳄形目是初龍下綱中适應水栖生活的一支,和初龍下綱大多數成員一樣,出現于三疊紀并在整個中生代非常繁盛。在中生代時,除了類似現代的淡水和近海的鳄類外,還有一些大洋中生活的種類。鳄形目大部分成員随着中生代結束而滅絕,但是有少數生存下來,成為初龍下綱中唯一逃過劫難的成員。鳄形目包括3~4個亞目,現存僅真鳄亞目Eusuchia的1~3個科。

骨骼結構

頭顱固結型,不能活動,後段寬廣平扁,顱背有雕蝕紋。吻較長,長吻鳄的吻如齒耙,動作迅捷,用以捕魚獲俘;短吻鳄種的吻也有靈敏的活動性,用以噙裂食俘。兩颚有槽生的錐形齒,數目多而大小相仿,偶爾還能見到大門齒及獠牙;牙齒依颚緣排列,尖銳而側扁,其前、後緣起棱,颚緣後段諸齒的齒冠圓鈍。

新、舊齒在齒槽内終生垂直替換。舌粘連固着在口腔底部,不能收縮,其後端有喉褶(throat valve),與其相應的口腔頂部有一下垂的腭帆(velum palatinum),兩褶相向閉合時,可将呼吸道與口腔隔開,當鳄體沒入水下僅露出吻端于水外,或在水中攫獲獵俘時,仍能進行正常呼吸。外鼻孔位于吻端背面,與其頭側的耳孔都有支配啟閉的肌肉瓣膜,潛水時可閉合以阻止水的侵入。次生腭左、右遇合于中線,内鼻孔因而後移至咽部。次生腭連同部分翼骨、犁骨(很少見于腹面),以及前額骨的下降突,共同構成鼻咽道的管壁。

翼骨在腦顱腹面合成底闆,其前外側是一塊較大的外翼骨。真鳄亞目某些屬、種的雄體,其鼻咽道有一寬展的骨質囊泡(食魚鳄的囊泡由翼骨構成,而鳄屬則由翼骨與腭骨合成),是标志性别的特征之一。洩殖孔縱裂,洩殖腔内有單枚交接器,能從腔内像手套似地向外翻出進行交配。下颚後内側的喉部和洩殖腔内各有一對臭腺,能于繁殖期間散發出濃郁的氣味。

體腔有隔,分為胸腔與腹腔。皮膚革質,複有角質大鱗;縱行堅凸的背鱗上起棱;腹鱗較小而平滑,縱橫排列整齊;尾鱗環繞直至尾梢,尾背的棱鱗特别顯着。每片脊鱗的兩側前緣各有一個背腺,腺列起自肩前而終于尾基,分泌油脂,從前、後兩片脊鱗之間的腺孔中排出,是其萎縮了的皮脂腺。

顱骨雙颞窩類,上颞窩小或再次被複蓋。但典型的雙颞弓留存:上颞弓由眶後骨與鱗骨構成,下颞弓粗壯,由轭骨和方轭骨組成。上颞窩的大小随颞肌(musculus temporalis)的粗細而異:長吻鳄的頭顱前段用力掠俘,颞肌粗壯發達,所以窩孔較大;短吻鳄主要以強健的翼肌(musculus pterygoideus)在水下撕裂大形食俘,因而颞肌顯得較為細弱,上颞窩的體積也比較小。吻端的外鼻孔常開口在顱骨上的共同骨孔中,前颚骨在外鼻孔之後會合,短吻鳄的鼻骨甚至能延伸到外鼻孔的前緣,使上颚骨在顱骨背面與外鼻孔隔離。成對的額骨和頂骨各自合而為一,無頂孔。

額骨的前外側是前額骨,更外側是淚骨,淚骨後側為轭骨。眶上常有一枚上睫骨(supraciliaris或稱眶上骨supraorbitale),眶周無鞏膜骨環,眶前窩萎縮或缺失,眶後柱低沉,無雕蝕紋。眼窩前下角有淚腺,後内角有哈德氏腺(Harder’s gland),淚管引兩腺的分泌物進入鼻腔,兼潤其瞬膜,但淚水量少,主要是皮脂腺,由哈德氏腺所分泌。眼球内有很發達的睫狀體。犁鼻器不發達。方骨粗大,固結顱側,下段強烈後傾,方轭骨不與鱗骨連接。次生腭發達,在高等類群裡次生腭包括了腭骨和翼骨而無上翼骨。

耳區凹槽因鱗骨與方骨聯合而關閉,形成一個較深的骨囊,容納中、外兩個耳室,其間以鼓膜分界;内耳迷路有耳蝸管。翼骨、方骨與腦顱廣闊愈合,顱底區高度骨化,骨質疏松而含有氣孔,氣孔所在處有空隙;兩側的左、右空隙于腦室的背、腹互相溝通;基蝶骨和基枕骨之間,有一耳咽管孔(Eustachian tube foramen),孔的左、右兩側即耳咽管。

上枕骨不參與大孔的構成,後耳骨在側面與方骨、鱗骨相連接。每側下颚由齒骨、夾闆骨、冠狀骨、上隅骨、隅骨、關節骨等6枚骨片組成。齒骨、上隅骨及隅骨之間具有顯示古蜥亞綱典型特點的兩個下颚窗孔(fenestra mandibularia):下颚外窗和下颚内窗,都是下颚血管及神經的通路。

椎骨由側椎體(pleurocentrum)形成,薦前椎(高等類群為前凹型)通常23—24枚,包括頸椎9枚,軀椎13—15枚(兼含胸椎和腰椎),有椎間盤(intervertebral disc);薦椎2枚;尾椎(兩平型,但第一枚為兩凸型)30一40枚。整個脊柱的髓棘均甚發達。第一、二頸椎特化為寰椎和樞椎。寰椎的髓弓(基背弓)和椎腹體(hypocentrum)合成骨環以容納枕髁,其椎體則與樞椎體愈合成齒狀突。寰椎前背側另有一枚前寰椎(proatlas),似由寰椎的髓弓演變所成。

寰椎肋單頭,近端不分岔,直接關連椎腹體;樞椎肋的近端岐出,頭端關連到本節的椎腹體,結端則連接到寰椎的側椎體;其餘的頸椎肋皆呈弧形,其頭端和結端分别接連到本節頸椎的副突和橫突上。軀椎的橫突在椎體的水平位置上,副突則在椎腹的側面;背肋橫出而兩岐,頭端及結端逐漸靠攏,兩者在軀椎後段則互相合并為一,而最後幾對肋骨與橫突愈合形成腰椎,前段幾對肋骨偶具鈎狀突。尾部的髓棘與脈棘都很發達,尾椎的腹面有人字骨(椎腹體),與椎體交互錯出。尾椎肋不顯,常與其橫突愈合。

肩帶由上肩胛骨、肩胛骨(肩胸骨)、烏喙骨及鎖間骨構成,無鎖骨,前兩者皆為軟骨質。鎖間骨在胸骨腹面前端中線成一骨棒;烏喙骨往後在腹面延長成一擴展的弧片,抵達胸骨,骨上有一喙骨孔。胸骨軟骨質,可分為前胸骨和中胸骨兩部分,但無一般蜥蜴中的劍胸骨。前胸骨卵圓形或多角形,其側緣及後端連接2—3對胸肋;中胸骨呈帶形,緊接前胸骨之後,其兩側關接6—8對胸肋。最後是一組7—8對腹膜肋。長成的胸骨至少有一部分鈣質化。骨盆呈典型的三出型,髂骨短,髋臼大,其背界不顯;恥骨纖細而長;坐骨短而寬廣,隻在腹側聯合處左右相接。

前肢明顯短于後肢,上臂甚短,肱骨的三角胸肌嵴尖在骨幹的下段;桡骨和尺骨管狀;桡側腕骨及尺側腕骨延長,遠列腕骨萎縮,外側3枚合并所成的聯合腕骨及1—2枚殘餘的中央小骨,均可稱作豆骨(os pisiforme);第四、第五兩指纖短無爪,第四指僅4個骨節。後肢粗長,股骨無大轉子(trochanter major);胫骨遠端擴大,與距骨(talus)(或聯合胫側跗骨)密切貼合,腓骨遠端的關節面圓形,适于在跟骨(calcaneus)(或聯合腓側跗骨)上靈活轉動;距骨和跟骨以杵臼關節相關連,是腿足活動的主要關鍵。足短,第五趾萎縮成一小骨,第四趾也僅有4個骨節。

基本内容

爬行綱古蜥亞綱的1目。有兩足行走的傾向。體型長大,前身挺起,後肢修偉。尾部粗壯,比軀幹長,側扁如槳,是支撐體重的平衡器,又是遊泳與襲擊獵物或敵害的武器。整體如大蜥蜴,頭扁平延長成吻。鼻孔在吻端背面。指5,趾4(第5趾常缺),有蹼。眼小而微突,瞳孔縱窄,與外鼻孔連成一線。頭部皮膚緊貼頭骨,軀幹、四肢複有角質盾片或骨闆,背腹都複有骨鱗。現存3科7屬21種鳄形目顱骨堅固連結,不能活動;具頂孔。

颞部有兩窩兩弧:上窩小,上弧由眶後骨、鱗骨組成,下弧由顴骨、方轭骨組成;次生腭(口蓋)由前颌骨、上颌骨、口蓋骨和翼骨組成,但無上翼骨。齒錐形,着生于槽中,齒數多,每側在25枚以上。舌短而平扁,粘附口腔底部,不能外伸,後緣弧突,依口蓋盡頭下垂軟褶為腭帆,掩複喉口,内鼻孔開口于腭帆後面。鳄在水下,隻露鼻孔于水上,進行呼吸。

外鼻孔和外耳孔各有活瓣司開閉。心髒4室,左右心室由潘尼茲氏孔溝通。頸椎有頸肋,胸後有腹膜肋,胸骨軟骨質,無鎖骨而有間鎖骨;薦椎2枚。橫膈肌肉質。無膀胱。雄鳄陰莖單枚,在縱裂的肛門裡邊。肛孔内通洩殖腔,孔側各有1個麝腺;下颌内側也各有1個較小的麝腺。

鳄長者達10米,是現在最大的爬行動物,但遠比史前的親屬小。今日鳄類過兩栖生活,水生甚于陸栖,大緻分布于熱帶、亞熱帶的大河與内地湖泊。有極少數入海,如分布于南亞至大洋洲北部的灣鳄。一般夜出,白天常張吻(調節氣溫),偃卧岸側,受驚立即入水。以魚、蛙與小型獸為食。幼鳄也吃無脊椎動物。雌鳄在自掘的窟穴中或植物莖葉堆上産硬殼卵,借發酵熱度胚胎發育。卵的大小與卵殼因種而異。母鳄常以尾潑水濡卵。孵化前,幼鳄能發聲,由母鳄幫助它出殼,成鳄吼鳴,聲可傳很遠。

上三疊紀最古老的原鳄與槽齒蜥極其相似。侏羅紀、白垩紀的中生鳄上颞窩很大,内鼻孔前移到口蓋骨與翼骨間。侏羅紀、白垩紀的海生鳄具槳形短前肢與有鳍而末端銳曲的尾部。西巴鳄見于南美始新世,前吻高而小,次生腭短而組合無翼骨。白垩紀起始有真鳄亞目,種類最多。

第三、四紀的鳄類大部分屬真鳄亞目,次生腭有翼骨加入。現存真鳄有3科:

①鼍科,吻喙短闊,與頭顱後段無明顯界限。閉嘴時,下颌齒列在颚齒列内側。下颌第四齒壯大,咬上颌為孔穴。典型的鼍屬有2種,一種是北美的密河鼍,另一種是長江的中華鼍;

②鳄科,吻喙短闊,上下颌齒列交錯切接骈列,下颌第4齒壯大,咬上颌為窪溝。典型的鳄屬有11種,廣泛分布于熱帶;

③食魚鳄科,吻喙狹長,與頭顱後段顯然有别,僅印度有恒河食魚鳄1種。

從三疊紀初見鳄類動物起,至今很少變動,所以現存的鳄類可以稱為活化石。鳄皮經濟價值很高,可以鞣革,制作貴重提包和鞋,肉與卵可供食,據說肉味鮮美,勝于雞豚。

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