裸蕨

裸蕨

蕨類植物
裸蕨,Psilophyton,已絕滅的最古老的陸生植物,在距今約4億年前的志留紀晚期(或謂早泥盆世)地層中出現,是最初的高等植物代表。形态尚未完全了解。其地上莖直立,高約1米,具有二歧分枝,無根無葉,或僅具有刺狀附屬物,故名裸蕨。莖的解剖構造,具簡單的維管束組織和典型的原生中柱,表皮具有角質層和氣孔。孢子囊卵圓形,成對着生于叉枝頂端,由數層細胞組成的厚囊壁,孢子60~100微米,孢壁光滑,均為四分體,同形。已發現有萊尼蕨(Rhynia)、裸蕨(Psilophyton)等。真蕨植物門和前裸子植物可能起源于裸蕨植物。
  • 中文名:
  • 拉丁學名:Psilophyton
  • 别名:
  • 界:植物界
  • 亞界:
  • 總門:
  • 門:蕨類植物門
  • 亞門:
  • 綱:
  • 亞綱:
  • 超目:
  • 目:
  • 亞目:
  • 科:裸蕨科
  • 亞科:
  • 族:
  • 亞族:
  • 屬:
  • 亞屬:
  • 組:
  • 亞組:
  • 種:
  • 亞種:
  • 變種:
  • 品種:
  • 分布區域:
  • 命名者及年代:
  • 保護級别:
  • 中文學名:裸蕨

基本内容

莖呈假單軸分枝,側枝二歧式分叉,光滑或具刺,外皮層很厚,具厚角組織,中柱為實心的原生中柱,木質部為心始式,管胞有次生加厚,位于中部者為螺紋加厚,四周者為網紋加厚。表皮有氣孔,但刺上不見。孢子囊長橢圓形,具柄,成對着生于生殖枝頂端。孢子囊數目因種而異,有的多達64枚。側枝在産生了孢子囊之後,前端往往下垂。孢子囊成熟時沿兩對面縱裂。裸蕨具球形孢子囊的變種,已另建一屬名為Sawdonia。

真蕨綱和前裸子植物綱可能起源于裸蕨類。

化石代表

RhyniaKidstonetLang(瑞尼蕨)莖軸是簡單的二歧分叉。氣生直立莖軸的橫切面,根據細胞形狀、大小、排列諸特點,從外向内分成表皮,外皮層,内皮層,韌皮部,木質部。原生木質部由一、兩個環紋管胞組成。莖軸的表皮細胞成紡錘形,外壁上有角質和分散的氣孔。

RenaliaGensel(腎囊蕨)最近發現的産自加拿大加斯佩地區下泥盆統的Renalia,孢子囊頂生,莖軸為簡單二歧分叉,有瑞尼蕨科的特點,同時,孢子囊的頂端邊緣又有橫向開裂構造,這是工蕨科的特點。Renalia似乎暗示了這樣一種可能性,即工蕨目植物可能起源于類似Rhynia的更原始的祖先類型。

ZosterophyllamRenhallow(工蕨)植物體高10-20cm,或者更高一些。莖軸粗1-2mm。莖軸的基部由于一連串不完全的二歧分叉造成了“H”形或“K”形分枝。地下部分的橫卧拟根莖構造不詳。孢子囊有短柄,聚集成穗。早泥盆世。

工蕨型的“H”型或“K”型分枝并不是僅工蕨才有,在Drepanophycus的一些種中,也發育有類似的分枝形式。

Sawdoniaornate(裝飾沙頓蕨)高約30cm以上,假單軸分枝,莖軸上密布小刺,孢子囊側生散布于枝條上部,不聚集成穗,有頂部橫向開裂構造。

Psilophyton(Dawson)emend.Hueber(裸蕨)高達1-2m,營養枝光滑或有刺,與主軸交角較大。頂端呈“葉片狀”擴大。生殖枝一般經過六次雙分叉後,在頂端聚生16-64個孢子囊。早泥盆世。

TrimerophytonKaspenetAndrews(三枝蕨)第一、第二次分枝呈三分枝式,以後的分枝呈雙分枝式。側枝不具營養枝和生殖枝的分化。孢子囊二個或三個一簇,直立頂生于側枝頂端。早泥盆世末期。

出現和絕滅

裸蕨植物目前所知最早出現于志留紀晚期,到了泥盆紀時達于繁盛,是當時陸地上最具優勢的陸生植物,分布世界各地。

最初出現的裸蕨植物既無葉也無根,在地上莖直立,比較細弱,莖呈兩歧式分枝,下端有毛發狀的假根,能吸收土壤裡的水分和無機養料,還加強了植物體的支撐和固着。莖的中央有極其簡單的維管束組織,用作輸送水分和養料。它們枝軸的表面生有角質層和氣孔,可以調節水分的蒸騰,分枝的頂端産生孢子囊。孢子外面具有堅韌的外壁,以利于孢子的傳播,同時也不易受到損傷或因過渡蒸發而幹涸。雖然和現代的高等植物相比,這些器官顯得十分簡單和原始,不過裸蕨植物正是憑借這種組織器官,成功克服了它們在陸地上生存中所面臨的一些主要問題,并為繼續衍生出越來越高等的陸生植物奠定了基礎。

裸蕨植物中最早出現的是光蕨類,它們的軀體非常矮小,一般高不過10厘米,莖很細弱,直徑不到2毫米,莖作兩歧式分叉,分叉不多。裸蕨出現後大約經過了500萬年,又發展出來兩種類型,一種是萊尼蕨型,另一種是工蕨型。

萊尼蕨型植物經過千百萬年的演化逐漸形成了裸蕨類植物的主要種類,它們既保留了二歧式分枝為主的莖枝分枝形式以及孢子囊頂生的特點,又出現了許多更為進步的特點。以後它們的小枝條逐漸扁化,開始朝着大型葉的方向演化,最後形成了更加高等的真蕨類植物。而工蕨型植物在以後漫長的演化中,它們那光秃無葉的枝莖表面的細胞突出體外,出現了鱗片狀突起,漸而演化為以後具有小型葉的石松類植物和楔葉類植物。

到了泥盆紀晚期,由于造山運動的再一次掀起,緊接着的石炭紀早期又發生了世界性的大海侵現象,這些劇烈的環境變化,使所有生物又面臨着一場重大考驗。裸蕨植物由于其變異能力較差,不能适應外界環境的大變革,逐步走上了滅絕的道路。

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