翼龍:翼龍目動物的統稱-中文百科頻道

簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現的化石有兩處：一處在新疆準噶爾克拉瑪依地區，稱準噶爾龍，兩翼張開可達3.5m;一處在浙江臨海上盤，稱臨海翼龍。這兩處均産于白垩紀(距今1.37億年～6500萬年)地層中。

古爬行動物的一目。是爬行動物向空中發展的一支。頭長，頸長，眼大，嘴尖而長。前肢第四指和體側之間有一皮質薄膜，能飛翔。栖息于海邊和湖邊，以魚為食。可分為喙嘴龍、翼手龍和準噶爾翼龍三亞目。在侏羅紀和白垩紀廣泛分布于世界各地。

外形特征

翼手龍比其它的翼龍身形要大，它們幾乎沒有牙齒，其它的翼龍有牙齒。典型的翼手龍的尾巴要比其它翼龍短，其頭上長有頭冠。一些翼龍的大小與一般鳥禽無異，還有些卻可以長得像小型飛機一樣大，最大的翼龍，其翼長為三十九英尺（12m）。

支撐翼龍飛行的翼膜結構，完全不同于其後能夠飛行的脊椎動物鳥類和蝙蝠類翅膀結構。翼龍類由皮膜形成翼面，皮膚、肌肉、與其它軟組織構成的膜，膜從胸部延展到極長的第四手指上。以其他指骨支撐著膜。翼龍的膜隻附著在細長的一個指狀物（第4指）上，向後沿體側延伸到膝蓋；在頸部與“臂”之間有附加的皮膜。前面3個指骨為爪狀的細長鈎。其膜看來已完全适應飛翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鳥類的翼靈活，而且較為脆弱。身體結實，後腿長而細，其構造表明不适應垂直移動或停歇，休息時靠後肢懸挂。頸部似乎在飛行時持豎式，與頭部連成直角并向前。頭骨輕而強壯，大多數骨頭融合在一起；有細長的嘴；眼睛大，像許多鳥類那樣，眼球被一系列位于其四壁的骨闆（鞏膜環）所加固。

使用計算機分層造影掃描技術，依據化石建立翼龍大腦的三維圖像。圖像顯示，翼龍的小腦葉片相當發達，其質量占腦質量的7.5%，是目前已知的脊椎動物中比例最高的。與之相比，擅長飛行的鳥類的小腦葉片也隻占其腦質量的1%到2%。

最大的翼龍是風神翼龍（羽蛇神翼龍）。展開雙翼有11~15米長，相當于一架飛機大小。最小的樹栖翼龍化石——隐居森林翼龍，翼展開僅25厘米，近似于一隻燕子身型大小。

翼龍是一類非常特殊的爬行動物，具有獨特的骨骼構造特征。

翼龍的前肢高度退化，第4指加長變粗成為飛行翼指，它由四節翼指骨組成，前端沒有爪，與前肢共同構成飛行翼的堅固前緣，支撐并連結着身體側面和後肢的膜，形成能夠飛行的具有類似鳥類翅膀的翼膜。翼龍的腕部發育一個特有的向肩部前伸的翅骨，對翼膜起支撐作用。第一至三指生長在翼膜外側，變成鈎狀的小爪，第五指退化消失。

盡管與恐龍生存的時代相同，但翼龍并不是恐龍；它們形成于進化樹上的一個獨特分支。翼龍是飛向藍天的爬行動物，有時也被誤認為是“會飛的恐龍”。翼龍起源于約2.15億年前的晚三疊世，滅絕于6500萬年前的白垩紀末期。當恐龍稱霸着陸地時，翼龍卻控制着天空。

翼龍的個體大小和形态差異非常大，大者如20世紀70年代在美國得克薩斯州發現的翼手龍化石，它的兩翼展開約16米，寬度比F-16戰鬥機還長約1.5米，小者形如麻雀。翼龍有兩大類，早期的喙嘴龍類比較原始，主要生活在侏羅紀，有一條很長的尾巴；晚期的翼手龍類主要生活在白垩紀，尾巴很短，甚至消失。

中國晚中生代地層中發現了一件比較完整的蛙嘴龍科化石“甯城熱河翼龍”，化石骨骼保存較完整，清楚地保存翼膜和遍布全身的毛狀皮膚衍生物以及腳蹼。這件化石的發現，使古生物學家對翼龍的“毛”的結構、分布以及翼膜的形态特征有了一個比較全面的了解，并提出翼龍的“毛”與帶毛恐龍的原始羽毛，可能為同源關系。

生活習性

翼龍為了适應飛行的需要，已經具有内熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子大，明顯地可與鳥類相比。該類占優勢的感官是視力而不是嗅覺大多數化石見于海相地層，因此很可能通過潛水捕魚獲取食料。但難以理解飛落後如何從地面或水中起飛。

20世紀初，英國古生物學曾認為，翼龍具備快速運動的能力，像蝙蝠一樣，體上有毛，并有鳥類相似的生活習性，因此，翼龍應該是體溫恒定的溫血動物。1970年，在哈薩克斯坦發現了一件比較完整的帶有“毛”的翼龍化石，英國古生物學家通過對這件标本毛狀物和翼膜結構的研究，認為它無疑屬于溫血動物。翼龍身體上的這些“毛”隔熱保溫，防止體内熱量的散失，具有調節體溫的作用，能直接證明翼龍是熱血的恒溫動物。

在内蒙古甯城發現的全身覆蓋“毛”的熱河翼龍完整骨架，進一步證明了翼龍為溫血動物。在巴西掠海翼龍巨大的頭部脊狀構造上發現具有調節體溫的血管的印痕，也是翼龍為溫血動物的直接證據。另一個證據來自于翼龍的骨骼像鳥一樣有一些具有調節體溫的小氣囊。

翼龍常生活在湖泊、淺海的上空。一些翼龍具有腳蹼，可以從天空中發現飛行的昆蟲以及水中遊動的魚、蝦等小型水生動物，并且迅速出擊，準确地捕食它們。大多數的翼龍都是食肉動物（predators），它們的獵物包括魚，水生的無脊椎動物（aquaticinvertebrates），和其它陸地動物。有些翼龍是腐生動物，有些是食草動物。在陸地上時，翼龍可直立行走。

生長繁殖

翼龍具有與今天的鳥類相似的複雜行為，它們以卵生的方式繁殖後代，把卵産在湖泊或者海灘的沙地上，也許還會孵卵，照顧幼仔。翼龍是已知最早演化為強有力飛行能力的脊椎動物。發現的一成年雌性翼龍與她的蛋保存在一起的化石，提供了翼龍性别的直接證據，并加深了對這些已絕滅的飛行動物生殖生物學的理解。新的發現證實了雄性具有相對小的骨盆和大的頭骨脊，而雌性則具有大的骨盆和頭骨無脊。

栖息環境

翼龍并不能像鳥類那樣自由地、長距離地翺翔于藍天，隻能在它的生活環境附近，如海邊、湖邊的岩石或樹林中滑翔，有時也在水面上盤旋。翼龍比鳥類早了約7000萬年飛向天空，大約在三疊紀晚期就開始适應空中生活，在地球上成功地生存了1.5億年。翼龍為了适應飛翔的需要，具有許多類似鳥類的骨骼特征，如頭骨多孔，骨骼中空輕巧，胸骨及其龍骨突發達等等。

迄今為止，世界上已經發現命名了超過120種的翼龍化石。翼龍的個體大小和形态差異非常大，大者如上個世紀70年代在美國得克薩斯州發現的翼手龍化石，它的兩翼展開約16米，寬度相當于F一16戰鬥機。翼龍類屬于爬行動物，然而它很可能是溫血動物。20世紀初，英國古生物學者曾推測，翼龍具備快速運動的能力，像蝙蝠一樣，體上有毛，并有與鳥類相似的生活習性，是體溫恒定的溫血動物。後來在德國發現的喙嘴龍化石上，找到了毛的印痕。另一個證據來自于翼龍的骨骼，它們像鳥一樣有一些用于調節體溫的小氣囊。中國遼西帶“毛”的熱河翼龍的發現，進一步佐證了至少部分小型的翼龍類為溫血動物。越來越多的化石證據表明，一些翼龍為了适應飛行的需要，已經具有内熱和體溫恒定的生理機制、較高的新陳代謝水平、發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。

亞種分化

已知翼龍有兩個主要類别。雖然在晚三疊世有早期類型，但在晚侏羅世索倫霍芬（Solenhofen）闆岩中的喙嘴龍屬（Rhamphorhynchus）是較原始的典型。該類的特征包括急劇變尖的大齒、較短的（支撐手指的骨）掌骨、末梢有菱形的長尾。翼展大約1公尺（3.3英尺）。

翼龍類第二大類出現一晚侏羅紀，延續到白垩紀，典型的侏羅紀類型是翼指龍屬（Pterodactylus），許多标本見于索倫霍芬闆岩。翼指龍（pterodactyl）一般是小爬蟲類，有些标本和麻雀一樣小，特征包括一些小齒、長掌骨、短尾巴。翼指龍型的後裔延續到白垩紀，通常較大。最好的代表是堪薩斯白垩層中的無齒翼龍屬（Pteranodon）。無齒翼龍屬比信天翁大，翼展達7公尺或更長。1975年，德克薩斯州大本德（BigBend）國家公園内的晚白垩世非海相地層中，發現了3個非常大的翼龍類的部分骨骼，最大的标本翼展約15.5公尺（51英尺），使其成為見聞中最大的飛行動物。這些爬蟲類的解剖及化石發現處的地形表明，其食料是腐肉而不是魚。

翼龍化石不超過白垩紀，它在自然界中的地位被真正的鳥類所取代。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比鳥類早約7000萬年飛向藍天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他爬行動物和鳥類一樣卵生。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究員汪筱林一項重大發現是一個尚未出殼的翼龍的化石，發育中的翼龍胚胎，骨骼了了，清晰可辨。化石産自遼西錦州義縣一個湖泊沉積的地層中，距今約1.21億年。這一地點曾經發現大量保存精美的狼鳍魚、滿洲鳄以及一些翼龍和鳥類化石。

胚胎化石傳達了最明确的信号：翼龍，與鳥類和其他爬行動物一樣是卵生而非胎生。汪筱林介紹，翼龍是恐龍的近親，二者生活在同一時代，是第一個飛向藍天的爬行動物，人們經常将翼龍誤認為是“會飛的恐龍”。翼龍起源于約2.2億年前的晚三疊世，絕滅于6500萬年前的白垩紀末期。當恐龍占據着陸地時，翼龍卻一直控制着天空。

1784年意大利的古生物學家科利尼在德國發現第一件翼龍化石時，不能确定它屬于哪一類動物，有人認為它生活在海洋中，也有人認為它是鳥和蝙蝠的過渡類型。

1801年，法國著名的比較解剖學家居維葉鑒定它為翼龍，歸于爬行動物。翼龍化石的發現比恐龍早了半個多世紀，自從翼龍化石被發現，人們對這類非常奇特的最早飛向天空的動物就充滿了好奇，一直在探求。

研究進展

通常情況下，動植物在進化過程中，都是快速地向各種可能性進行嘗試。來自布裡斯托爾大學的Katy研究發現：翼龍的進化過程與衆不同，在其1.6億年的生命史中，它們變得越來越特化。翼龍是地史上最早的飛翔動物，它的出現早于始祖鳥5000萬年。翼龍非常擅長飛翔，然而令人驚奇的是，直到鳥類出現，翼龍才開始它們真正的進化過程。

Katy和他的導師共同對50隻大小各異的翼龍化石進行了研究，它們中最小的約有黑鳥（blackbird）大小，而最大的風神翼龍（Quetzalcoatlus）翼幅甚至可達12米，是現生最大鳥類信天翁的四倍。他們對翼龍的來源與發展過程進行了追蹤，并詳細記錄了它們的身體形态與适應特征。

研究結果顯示，翼龍在頭7000萬年内一直處于穩定狀态，之後才開始嘗試各種生活方式。當鳥類出現并繁盛後，翼龍并沒有像普遍認為的那樣走向滅絕，而是進化為擁有新生活方式的大型飛翔者。對不同食源的适應使得翼龍出現了新生活方式，這體現在其頭骨特征上，有的種類甚至因此喪失了牙齒。身體其餘部分也顯示出因種類而異的适應特征。翼龍在1.25億年前達到鼎盛，此時正是鳥類開始分異的時候。翼龍在早白垩世因适應而産生的體征差異性是侏羅紀時的三倍。

此後翼龍逐漸衰退，直到在6500萬年前的大滅絕事件中同恐龍一同消失。翼龍與鳥類共享着天空，它們各自擁有不同的生态空間，繼而避免了沖突的發生。

2022年2月消息，化石證明翼龍以古鳕魚為“主糧”。依據食團中的食物殘留，研究人員推測鲲鵬翼龍在不同年齡階段都主要以燕遼生物群中的一種古鳕魚類為食。相關研究發表于《英國皇家學會自然科學會報B輯》關于中國古生物的專輯上。

2022年4月，一個國際古生物學家團隊發現了驚人的新證據，表明翼龍（恐龍的飛行親屬）能夠使用黑色素控制其羽毛的顔色。研究成果近日發表在英國《自然》雜志上。由愛爾蘭科克大學（UCC）、比利時皇家自然科學研究所以及來自巴西和比利時的國際科學家團隊共同研究的這項新成果，基于對來自巴西東北部的雷神翼龍1.15億年前的化石頭冠的分析。據香港文彙報報道，香港中文大學古生物學研究團隊最近分析了一種1.5億年前小型翼龍的化石鐳射熒光成像，發現其身體構造能讓它好像鴨子一樣利用四肢在水面起飛，以擺脫水面張力的影響。

種群演化

起源

生存于三疊紀晚期的斯克列羅龍，可能是翼龍類祖先的近親，翼龍類的骨骼結構因為适應飛行有大幅改變、特化，而且沒有它們最直接祖先的化石證據，所以對龍目的演化起源了解不多。因為它們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。已有數個相關理論，其中最盛行的理論是類似斯克列羅龍（Scleromochlus）的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鳄或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。翼龍類專家大衛·安文認為這些動物因為個别的生理特征，都不符合翼龍類祖先的假設。

克裡斯·班尼特、大衛·彼得斯曾先後提出翼龍類屬于原蜥形目，或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟件，企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯。克裡斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特征時，發現翼龍類除去後肢特征時，相當類似原蜥形目，提出原蜥形目、翼龍類有演化關系。

2007年，麥可·班頓（MichaelBenton）等人提出不同看法，認為翼龍類與恐龍是近親，即使不考慮後肢特征，翼龍類仍非常類似恐龍。班頓等人認為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據，但翼龍類很明顯是屬于主龍類，尤其是鳥頸類主龍演化支。根據他們的分析，翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元，或者是從介于斯克列羅龍與兔鳄之間的物種演化而來。

2008年，研究顯示最早的翼龍類是群樹栖、食蟲的小型動物。

2011年，斯特林·奈斯比的早期主龍類研究也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。因為翼龍類被證實沒有樹栖生活的演化适應，所以它們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是“從樹往下的”。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如斯克列羅龍或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是“從地面往上”，或是攀爬懸崖。

鼎盛時期

繁盛于中生代侏羅紀（2.08億年前至1.44億年前）和白垩紀（1.44億年前至6640萬年前）的飛行爬蟲類的成員。翼龍目（Pterosauria）屬于爬蟲類的古龍亞綱（Archosauria）。恐龍類和鳄類也屬于古龍亞綱，鳥類是古龍類的後裔。三疊紀（2.45億年前至2.08億年前）的古龍類趨向兩足步态，前肢自由地作其他方式的應用。鳥類和翼龍類二者同樣将前肢轉變成翼。

滅絕原因

傳統理論認為，早期鳥類的競争，導緻許多翼龍類滅絕。到了白垩紀末期，隻有發現大型翼龍類；而小型翼龍類已消失，生态位被早期鳥類取代。但是，化石紀錄缺乏小型翼龍的現象，也可能是因為它們的骨架脆弱、難以保存所緻，而跟鳥類的生物多樣性無關。

白垩紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是，大多數翼龍類發展成依靠海洋的生活模式。所以當白垩紀末滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時，翼龍類跟着滅絕。但是，神龍翼龍科與帆翼龍科是栖息于内陸，并非依靠海洋維生。馬斯特裡赫特階，例如：鳥掌翼龍科、無齒翼龍科、夜翼龍科、古神翼龍科。這些新發現物種，顯示白垩紀晚期的翼龍類仍保持多樣性，相對于白垩紀早期，隻是小幅度衰退，不同于過去理論。