紫堇屬

紫堇屬

罂粟科植物
紫堇屬隸屬于荷包牡丹亞科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae,廣布于北溫帶地區。中國産300餘種,大部分種類為特有且狹域分布。本屬形态多變,且網狀進化明顯,分類上十分困難。中國均有分布,但西南部最盛,有些供觀賞用。一年生或多年生草本;葉基生或莖生,二回三出羽狀複葉或掌狀分裂;花排成總狀花序,具苞片,萼片2,小,鱗片狀,早落;花瓣4,2列,外面1對中之一的基部有距,内面2片具爪;雄蕊6,合生成2束與外面的2片花瓣對生;雌蕊由2心皮所組成;子房1室,有胚珠2顆或多數,生于側膜胎座上,花柱線形,柱頭2裂;蒴果延長,分裂為2果瓣;種子有附屬體。
  • 中文名:紫堇屬
  • 拉丁學名:Corydalis DC.
  • 别名:
  • 界:植物界
  • 亞界:
  • 總門:
  • 門:被子植物門Angiospermae
  • 亞門:
  • 綱:雙子葉植物綱Dicotyledoneae
  • 亞綱:原始花被亞綱Archichlamydeae
  • 超目:
  • 目:罂粟目Rhoeadales
  • 亞目:罂粟亞目Papaverineae
  • 科:罂粟科Papaveraceae
  • 亞科:荷包牡丹亞科Fumarioideae
  • 族:紫堇族CORYDALEAE
  • 亞族:
  • 屬:
  • 亞屬:
  • 組:
  • 亞組:
  • 種:
  • 亞種:
  • 變種:
  • 品種:
  • 分布區域:
  • 命名者及年代:
  • 保護級别:

形态特征

一年生、二年生或多年生草本,或草本狀半灌木,無乳汁。主根圓柱狀或蕪菁狀增粗,有時空心或分解成馬尾狀,如為簇生的須根,則須根紡錘狀增粗、棒狀增粗或纖維狀;根莖縮短或橫走,有時呈塊莖狀,塊莖空心或逐年更新。莖分枝或不分枝,直立、上升或斜生,單軸或合軸分枝。基生葉少數或多數(稀1枚),早凋或殘留宿存的葉鞘或葉柄基。莖生葉1至多數,稀無葉,互生或稀對生,葉片一至多回羽狀分裂或掌狀分裂或三出,極稀全緣,全裂時裂片大多具柄,有時無柄。花排列成頂生、腋生或對葉生的總狀花序,稀為傘房狀或穗狀至圓錐狀,極稀形似單花腋生;苞片分裂或全緣,長短不等,無小苞片;花梗纖細。萼片2枚,通常小,膜質,早落或稀宿存;花冠兩側對稱,花瓣4,紫色、藍色、黃色、玫瑰色或稀白色,上花瓣前端擴展成伸展的花瓣片,後部成圓筒形、圓錐形或短囊狀的距,極稀于返祖現象中無距,下花瓣大多具爪,基部有時呈囊狀或具小囊,兩側内花瓣同形,先端粘合,明顯具爪,有時具囊,極稀成距狀;雄蕊6,合生成2束,中間花藥2室,兩側花藥1室,花絲長圓形或披針形,基部延伸成線形的或長或短、先端尖或鈍的蜜腺體伸入距内,極稀蜜腺退化至無;子房1室,2心皮,胚珠少數至多數,排成1列或2列,花柱伸長,柱頭各式,上端常具數目不等的乳突,乳突有時并生或具柄。果多蒴果(稀扭曲或具節),形狀多樣,通常線形或圓柱形,極稀圓而囊狀、不裂,個别種向上卷裂,裂後留下框架replum。種子腎形或近圓形,黑色或棕褐色,通常平滑且有光澤;種阜 (油質Elaiosome) 各式,通常緊貼種子。

生長環境

本屬種類生長環境極為多樣,伴随發生了各種植株體态上的演化。如:墊狀的草本,:高達的林下草本;矮小的直立草本;叢生的草本等。習性多年生的,占本屬種類的大部分:有一年生的,如短爪黃堇C.drakeana等;有二年生的,如地丁草C.bungeana,其中一年生的種類種子越冬萌發,二年生的種類種子秋季萌發,幼苗越冬。

自東北至西南的森林地區,尤其是亞高山針葉林帶最為集中,原始類型多分布于此生境并顯示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石灘,其生物多樣性的發展最為突出。許多種類形成種群複合體并明顯有網狀進化現象。

地理分布

紫堇屬約428種,除北極地區外,廣布于北溫帶地區,南至北非一印度沙漠區的邊緣,個别種分布到東非的草原地區。中國有298種,歸入38組,另一組未即列入檢索表,附後。另二組中國不産,合計41組,南北各地均有分布,但以西南部最集中。自東北至西南的森林地區,尤其是亞高山針葉林帶最為集中,原始類型多分布于此生境并顯示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石灘,其生物多樣性的發展最為突出。許多種類形成種群複合體并明顯有網狀進化現象。

分布于西南橫斷山區及青海高原,其中特有種類近60%,且大部分為狹域分布。歐洲及中亞分布了本屬5組的100餘種。僅一種分布于東非(埃塞俄比亞等),并形成了喜馬拉雅的種内間斷分布。該屬少數種類伴随泰加林分布于遠東地區,通過白令路橋遷移至北美并繼續分化,形成間斷分布于東亞及北美間斷分布,其中東亞分布與北美分布關系最為密切。

主要價值

經濟價值

紫堇屬植物富含生物堿成分,迄今已報導的有20餘種,其中延胡索乙素、紫堇堿和海罂粟堿等主要用于治療内髒疾病疼痛,去氫延胡索甲素是治療冠心病;的有效成分。從本屬植物中分離出多種苯骈菲啶類生物堿,具較生理活性,有鎮痛、鎮靜和抗腫瘤等作用,刻葉紫堇含這類化合物約6種,其中紫堇醇靈堿和紫董洛星堿具有終止早期妊娠,增加血流量以及抗鈎端螺旋體作用。尖距紫堇類亦含苯骈菲啶類生物堿。 

園林價值

紫堇屬花卉在隐蔽條件下,其開花性狀突出,自播能力較強,是良好的耐蔭觀花及水土保持地被。園林中最宜在自然風景林下或溪澗山丘處利用,色調明快,集富野趣,亦可配植于池畔水際、林緣花鏡等處,無不相宜。 

植物學史

屬名源于希臘文Χορυδαλλιζ或Χορυδαλλσζ,即拉丁文的Corydalis。此名始見于Galenus作(見Galenus Ⅻ(1826)36p,ed. Kuhn),且遠在Linne(1753)以前,即為Mattiolus用作Fumaria Corydalis{Comment.(1565)1160},該名随後被C.Bauhin置于Fumaria lutea 下{Pinax(1671)143},Plukenet在其Almag. Bot. 1696,Corydalis亦指此種(據Sp.Pl.所引),而該種名至Linne時遂均作為Fumaria capnoides Linne 的同物異名。(以上除Plukenet外均引自Fedde in Pfl.-fam.,Aufl. II17b:131.1936的注1))。凡此,均可推斷,盡管Linne(1753)在其Sp. Pl.(p. 699) 中,囿于其人為分類系統(classis ⅩⅦ Diadelphia Hexandria)的統一标準,而将當時已知的“Fumariaceae”各屬,共11種全部歸于其Fumaria L. s. latiss.,這一極廣義,其實等于當時所知紫堇科Fumariaceae全科的“屬”下,然後“Corydalis”狹義屬的标準實為Fumaria capnoides Linn.所代表,并非Fumaria Linne屬中今仍應歸于Corydalis的另一種Fumaria bulbosa L.(α,β,Υ)。在Linne以後,Fumaria Linne. s. latiss. 才逐漸分出若幹屬, 誠然如M. Liden(Taxon 80(1):323-325,1981)所詳細分析的,而為International Code of Botanical Nomenclature(Tokyo Code)1994:229所接受并公布(為Nom. Conserv.,即Corydalis DC. in Lamarck & Candolle Fl. Franc.,ed. 3,4:637 17 Sept. 1805)的這個屬名命名史,Corydalis Medik. (Apr. 1789),Pistolochia Bernh. (1800),Corydalis Ventenat(1803)(按此名東京《國際植物命名法規》未列),Capnoides Mill. (28 Jan, 1754),Cysticapnos Mill. (28 Jan,1754),Pseudo-fumaria Medik(Apr.1789)等共5-6個屬名, 均因其各自的模式,今已分立成其他屬,因而不能用于1999年含義的Corydalis。這一點中國植物志編委是接受的。重新劃定的“Corydalis”屬的範圍和選用DC.in Lamarck & Candolle Fl. Franc. ed. 3,4:637,17Sept.1805作為起始文獻,中國植物志編委會也是同意的,但他以Corydalis bulbosa(L.)DC. comb. rej.=C.solida(L.)Claiv. Typus conserv. 作為選定保留模式,則不敢苟同。

原因是(1)Lamarck & DC.(1805)雖略早于C.H.Persoon,Syn.Pl.(1806-1807);但這一文獻是地方植物志性質,其中除包括4097.Corydalis tuberosa (Fumaria bulbosa DC. Linne, 4098. Coryalis bulbosa(Fumaria bullosa)Linne(均在p. 637)外,也包括4099(在p. 638),Coryalis lutea(Fumaria lutea Linne. Mant. 258)DC亦即Corydalis capnoides(Linne.)Penrs.,合共4種,其第4種今亦從Corydalis中剔出。而Persoon文獻則系包括1805前所有他認為同屬Corydalis植物種的綜合記載,Persoon本人還在Corydalis名下正确組合過一些種,截止到1999年多在近于Corydalis capnoides(L.)Pers.的類群中。A. P. de Candolle本人在其“Regni Vegetabilis Systema...2 (1821)”和“Prodromus...1(1824),名歸Corydalis DC.的大部分種,其系統位置均在§3Capnoides,即包含C. capnoides(L.)Pers.在内的較大類群,完全有别于包含Corydalis bulbosa(L.)Dr.在内的§2 Capnites DC.。不但如此,即在Lamarck本人,Encyclopedie methodique Botanique(2:569,1786,suppl. 2:681-685,1811. by Poiret)中,将Corydalis(2度),Cysticapnos (3度)和Fumaria(1度)分開之始,他在Corydalis下所舉,也是C.capnoides(雖然他引了Tournefort)。

(2)由于當今概念用Corydalis DC.in Lamarck & DC.作為保留名,而在5-6個原廢棄名中,僅Pistolochia Bernh.與Corydalis(Pistolochia Bernh.=Corydalis DC.in Lamarck & DC.)含義和模式标本完全相同,其餘幾個廢棄名則均具不同模式标本,并歸于Fumariaceae其他近代屬。奇怪的是除去 Pistolochia外,所有廢棄名均系具須根的類群。由此可見,Pistolochia都不是他們心目中的“Corydalis”,而Pistolochia Bernh.直至晚近還有人(如Holub, Sojak等)主張與狹義的Corydalis(含C.capnoides)分成兩個屬。如果此意見較普遍接受,則勢必有許多Corydalis改名,而且狹義Corydalis屬要重新更換選模式,并重新為含有Corydalis capnoides(L.)Pers.在内的各級分類單位再命名,這是不符合命名法規要使大部分名稱穩定的原則的。

根據以上理由,中國植物志編委會正式建議:除引用DC in Lamarck et DC.(1805)作為起始文獻外,還應以Corydalis DC. emend. Pers. Syn. Pl. 2:269-270.1807作為保留屬名的補充擴大概念的文獻,并以Corydalis capnoides(L.)Pers.作為保留屬名的選模式種。這更能符合曆史上屬名的來源和含義的原貌,并可預防本屬屬下系統如有變動時,許多種名,種下等級名引起的一系列不穩定和屬模式種的重行選定。

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