桫椤_桫椤:桫椤科桫椤屬植物-中文百科頻道

主要價值

研究

由于桫椤科植物的古老性和孑遺性，它對研究物種的形成和植物地理區系具有重要價值，它與恐龍化石并存，在重現恐龍生活時期的古生态環境，研究恐龍興衰，地質變遷具有重要參考價值。

觀賞

桫椤樹形美觀，樹冠猶如巨傘，雖曆經滄桑卻萬劫餘生，依然莖蒼葉秀，高大挺拔，稱得上是一件藝術品，園藝觀賞價值極高。

植物文化

在約1.8億年前，桫椤曾是地球上最繁盛的植物，與恐龍一樣，同屬“爬行動物”時代的兩大标志。但經過漫長的地質變遷，地球上的桫椤大都罹難，隻有極少數在被稱為“避難所”的地方才能追尋到它的蹤影。閩南僑鄉南靖縣樂主村旁，有一片亞熱帶雨林。它是中國最小的森林生态系自然保護區。為“世界上稀有的多層次季風性亞熱帶原始雨林”。在那裡有世上珍稀植物桫椤。桫椤名列中國國家一類8種保護植物之首。新西蘭是桫椤産地之一，它也是新西蘭的國樹，被人們所保護着。

該種孢子體生長緩慢，生殖周期較長，孢子萌發和配子體發育以及配子的交配都需要溫和而濕潤的環境。由于森林植被複蓋面積縮小，現存分布區内生境趨向幹燥，緻使配子體生殖環節受到嚴重妨礙，林下幼株稀少。加之莖幹可作藥用和用來栽培附生蘭類，緻常被人砍伐，植株日益減少，有的分布點已消失，垂直分布的下限也随植被的縮小而上升。若不進行保護，将會導緻分布區縮小，以緻滅絕。

形态特征

桫椤莖幹高達6米或更高，直徑10-20厘米，上部有殘存的葉柄，向下密被交織的不定根。葉螺旋狀排列于莖頂端；莖段端和拳卷葉以及葉柄的基部密被鱗片和糠秕狀鱗毛，鱗片暗棕色，有光澤，狹披針形，先端呈褐棕色剛毛狀，兩側有窄而色淡的齧齒狀薄邊；葉柄長30-50厘米，通常棕色或上面較淡，連同葉軸和羽軸有刺狀突起，背面兩側各有一條不連續的皮孔線，向上延至葉軸。

葉片大，長矩圓形，長1-2米，寬0.4-1.5米，三回羽狀深裂；羽片17-20對，互生，基部一對縮短，長約30厘米，中部羽片長40-50厘米，寬14-18厘米，長矩圓形，二回羽狀深裂；小羽片18-20對，基部小羽片稍縮短，中部的長9-12厘米，寬1.2-1.6厘米，披針形，先端漸尖而有長尾，基部寬楔形，無柄或有短柄，羽狀深裂；

裂片18-20對，斜展，基部裂片稍縮短，中部的長約7毫米，寬約4毫米，鐮狀披針形，短尖頭，邊緣有鋸齒；葉脈在裂片上羽狀分裂，基部下側小脈出自中脈的基部；葉紙質，幹後綠色；羽軸、小羽軸和中脈上面被糙硬毛，下面被灰白色小鱗片。

孢子囊群孢生于側脈分叉處，靠近中脈，有隔絲，囊托突起，囊群蓋球形，膜質；囊群蓋球形，薄膜質，外側開裂，易破，成熟時反折複蓋于主脈上面。

生長習性

生于山地溪傍或疏林中，海拔260-1600米。桫椤為半蔭性樹種，喜溫暖潮濕氣候，喜生長在沖積土中或山谷溪邊林下。氣溫在5-35℃的山區、壩區和庭院均可栽培。可地栽，也可盆栽或桶栽，但相對濕度要大。

該種喜生長在山溝的潮濕坡地和溪邊的陽光充足的地方，常數十株或成百株構成優勢群落，亦有散生在林緣灌叢之中。桫椤在我國分布很廣，從北緯18.5°-30.5°。最北的記錄為四川鄰水縣，該地處四川盆地東部，屬亞熱帶濕潤季風氣候，受地形影響，氣候較同緯度的長江中下遊地區偏高約2-4℃，具有冬暖、春旱、夏熱、秋雨、濕度大、雲霧多、日照少、幹濕季節明顯等特點。土壤多為酸性。

地理分布

桫椤主要生長在熱帶和亞熱帶地區，東南亞和日本南部均有分布。主要分布于日本、越南、柬埔寨、泰國北部、緬甸、孟加拉國、錫金、不丹、尼泊爾和印度。

中國分布地福建（福州、閩侯、福清、安溪、長泰、華安、南靖、平和、漳浦、永定）、台灣（台北、高雄、新竹、台中、南投、花蓮、屏東）、

廣東（梅州，陽江，陽春，信宜、新興、懷集、高州、連山、恩平、肇慶、英德、陸河、羅浮山）、海南（白沙、瓊中、吊羅山、五指山）、香港、廣西（百色、大苗山、梧州、武鳴、蒼梧、容縣、羅成、龍勝、浦北、德保、金秀）、貴州（荔波、赤水、習水、安龍、望漠、羅甸、貞豐、鎮甯、冊亨）、

雲南（貢山、福貢、廣南、新平、盈江、滄源）、四川（泸州（納溪護國上馬等；合江縣、古蔺縣、叙永縣）、宜賓（翠屏區、高縣、長甯、江安、屏山、筠連）、自貢、峨眉山、樂山、鄰水、雷波、、犍為、雅安、榮縣）、重慶（北碚）、江西（崇義、大餘）。

主要價值

研究

觀賞

桫椤樹形美觀，樹冠猶如巨傘，雖曆經滄桑卻萬劫餘生，依然莖蒼葉秀，高大挺拔，稱得上是一件藝術品，園藝觀賞價值極高。

其他資料

栽培管理

1、桫椤的生長環境：海拔在100～2500m，氣溫在5～35℃的山區、壩區和庭院均可栽培。可地栽，也可盆栽或桶栽，但相對濕度要大。

2、土質：桫椤喜酸性土壤，宜生長在透氣松酸性腐葉土上，最好選用山林中的腐葉土來栽培。

3、挖坑：可根據樹體的大小，挖深50～100cm，60～120cm見方的坑來移栽。

4、起苗和運輸：1米高的樹，要挖60cm的樹盤，把樹盤外的根全部斷開，深度視根系情況而定。因桫椤無主根，深度不必過深，在須根不多時，一般在30～50cm之間可以了。挖起後将10cm以上的羽狀主葉全部剪掉，10cm以下的2～3個主嫩葉留下。用鮮苔藓泡水後擠去70%左右的水，将桫椤根部和莖部包好後紮上繩子裝入木箱，箱内的空間再用鮮苔藓填滿就可長途運輸。

5、定植：将準備好的腐葉土用甲基托布津或多菌靈按說明書兌水消毒殺菌。樹體和根部也用此法消毒，将坑的底部填上消過毒的腐葉土踩緊。在操作過程中一邊給樹定位，一邊在腐葉土上撒上呋喃丹殺死地下害蟲。栽完後澆透水。桫椤喜高濕環境，因此應搭架蓋上黑色遮陽網，遮去60%以上的直射陽光，冬季還應防霜。桫椤怕幹旱，忌水澇，所以樹盤周圍應排水良好。根據地理環境情況，每天可對樹莖和樹盤噴霧狀水以保證濕度。30天後3個新主葉就可長大，其他嫩葉也開始萌發。

6、施肥：

1）有機肥，每年可施兩次經發酵的豬牛羊糞，每株樹20～50kg。

2）無機化肥，每年除冬季外均可施用。兩個月施一次複合肥，根據樹體大小，每次施0.1～1kg。先把樹盤内蓋的腐葉土拿去一層，灑上化肥再将腐葉土蓋上澆透水。

7、中期管理：為了使桫椤長得快，除了經常向樹盤和樹莖噴水保濕外，還要對羽狀主葉進行修剪。當長出10～12片主葉後，應由下至上剪除多餘的老葉殘葉。這樣每日可長出2～3匹主葉，桶栽的每年可長高度10～15cm，地栽的可長15cm以上。

8、病蟲害防治：桫椤在自然環境下基本無病害，但經過移栽施肥後也有病害産生。隻要用甲基托布津和多菌靈，每月對樹體和樹盤噴施一次就可消除病害。害蟲主要有螞蟻和蝸牛，螞蟻可用百樹得或功夫農藥噴霧滅殺。蝸牛喜潮濕環境，主要危害樹體嫩葉和嫩稈，可用農藥蝸克星和滅蝸靈等撒在樹盤表面滅殺和人工捕捉。

9、管理中的注意事項：

1）冬季應防霜凍；

2）噴水時不宜在高溫時進行；

3）不必噴葉面水，特别在高溫時噴葉面水容易使葉片下垂過大和殘缺。

适應能力

根據自然保護學制定的原地保護、離地保護和離體保護措施，人們相應地采用實驗室、人工網室、半自然生态區和天然森林區域4條途徑對桫椤生存的生态因了進行觀察和分析。

在實驗室對桫椤孢子進行離體貯藏試驗和無菌培育。采用分期做孢子萌發試驗結合染色法來檢驗貯藏孢子壽命，篩選最佳保存孢子的條件。離體培養是讓孢子等外植體在無競争有機體，較恒定的條件下快速生長發育，能人為的控制環境因子，觀察孢子萌發、絲狀體細胞分裂平面的轉變，原葉體的發育以及孢子體形成的反應，從而找出有利桫椤繁殖的條件和程序。

人工離體培養，有充足的營養供給，培養溫度19～27.6℃，空氣濕度近飽和。PH5.8，光照強度2000lx。在這樣的條件下，孢子萌發最快為46天，萌發率達90%以上。從孢子——絲狀體——原葉體——幼孢子體的整個生活周期費時約10個月。而在自然界，孢子要選擇适宜的地方度過休眠期，萌發率很低；存活的孢子萌發後還要經曆生境中各種不利因子的威脅和危害，長成孢子體的機率更小，費時長達一年以上。

人工網室内溫度是17.9～26.6℃，空氣溫度90%左右，蔭蔽度90%以上，有光斑射入。土壤肥力中等，土壤含水量13.7～30.8%，PH6.7。從森林中挖回高0.3米左右桫椤幼苗定植其中，幾乎全部成活。桫椤幼苗在網室内1年約可長8片葉。網室提供了觀察桫椤個體生長發育對外界條件的需求和承受反應較方便的場所。半自然生态區溫度範圍是16.9～25.6℃，空氣濕度88.5%，蔭蔽度95%，但有活動光斑射入林中，土壤肥力中等，PH6.4，土壤含水量18～18.4%。

遷移桫椤幼苗定植在内，成活率為12～60%（移苗半年至1年統計的）。存活的苗将用來觀察搬遷桫椤群體對新居住地條件的耐受性。從上述實驗可以看出：将桫椤幼苗從原居住地遷移到人工網室和半自然生态區，影響幼苗成活的關鍵不是土壤PH值，而是蔭蔽度、空氣濕度和土壤含水量，設法滿足90%以上蔭蔽度和較高的空氣濕度和土壤含水量，且排水性好，遷移成功的可能性是大的。

天然森林（實際上是遭受一定程度破壞的原始森林）區域内的桫椤，多生長在靠近水源的30～40°坡地上，空氣濕度88%，溫度16.2～21.4℃，蔭蔽度90%以上，有間斷的、短時間的活動光斑射入林内，土表枯枝落葉層厚0.5cm，土壤肥沃，土壤PH5.1～5.4，土壤含水量30.9%。

林中桫椤生長良好，能緩慢地進行世代交替，采集中可見到數米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子體間距離約5米，但也有個别情況是兩株孢子體合長在一起的。在成年桫椤植株樹冠下直徑10米左右的地面上，沒找到孢子萌發後轉變成的原葉體和幼孢子體。Schwabe（1951）和Conway（1957）證實脫落的歐州蕨（bracken）葉片在樹下腐爛産生了抑制孢子萌發和生長發育的物質。可能桫椤也存在類似的情況，有待證實。

瀕危原因

椤由于地質變遷和氣候變化，特别是第四紀冰期的影響，加之大量森林被破壞，種類瀕臨滅絕，分布區也大幅度收縮，僅殘存于熱帶、亞熱帶。脆弱環境中“避難”引起我國植物學家及各界有識之士的重視和焦慮。

根據專家們試驗和觀察，桫椤瀕危的原因主要有以下幾方面：

1．桫椤成年株每年産生孢子數量多，但死亡也多。

2．在自然界，有幸存活的孢子，從萌發至形成幼孢子體這一過程，費時達1年以上，濕度、溫度等生态因子的變化，都可能影響萌發孢子的生死存亡或延遲以後的發育進程。

3．桫椤孢子萌發，形成配子體胚胎等過程對環境要求嚴格，發育對環境有嚴重的依賴性，限制了它隻能在一定孤立的區域生栖繁衍，而成年株在周圍5米範圍内也限制了生長桫椤幼株，因此适宜生長的區域更小了。盡管桫椤偶爾也能侵入并幸存在新的森林區域，但它競争不過當地迅速生長的植物。

4．桫椤是木本生植物，生殖周期很長，生殖過程在離體情況下進行，發育進程完全受變化的環境控制，不利于生存發展。

5．桫椤無完善的根系，很難适應現存變化較大的生态環境。

6．由于原始森林逐年破壞，桫椤賴以生存的溫暖、潮濕、蔭蔽、水分充足、土層肥厚和排水良好的環境受到毀壞或消失，桫椤本身也就受到威脅或毀滅。

7．人為直接砍伐，使生長數年的或幾十年的桫椤毀于一旦，近年來，不法分子盜挖盜賣桫椤等現象也時有發生。

國際保護

經曆過無數滄桑的桫椤，由于人為砍伐或自然枯死，現存世數量已十分稀少，加之大量森林被破壞，緻使桫椤賴以生存的自然環境變得越來越惡劣，自然繁殖越來越困難，桫椤的數量更是越來越少，目前已處于瀕危狀态。

由于桫椤随時有滅絕的危險，更由于桫椤對研究蕨類植物進化和地殼演變有着非常重要的科學意義，所以世界自然保護聯盟(IUCN)将桫椤科的全部種類，列入國際瀕危物種保護名錄（紅皮書）中，成為受國際保護的珍稀瀕危物種，中國早期公布的保護植物名錄，也将桫椤與銀杉、水杉、秃杉、望天樹、珙桐、人參、金花茶等—道，列為受國家一級保護的珍貴植物（現将桫椤科全部種類列為國家二級保護植物），并在貴州赤水和四川自貢建立了桫椤自然保護區，廣東也在五華縣建立了旨在保護桫椤的七目嶂自然保護區。

植物相關

一、桫椤孢子葉生物學特性觀察

桫椤的葉片為二回羽狀複葉（小羽片羽狀深裂），大型，長1～3m，寬1m左右，簇生于高達4米以上（少數高達10m）的挺直莖幹的頂部。葉片紙質，厚約200毫微米。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成，下表皮層略厚，分布着氣孔，屬于無規則類型。氣孔大小平均為54.2×35.2毫微米，125～144個（m㎡）。葉肉無栅欄組織和海棉組織的分化，自上而下由7～9層左右近球形或不規則形細胞構成，下半部氣室較多，細胞排列疏松，上半部無氣室且細胞排列緊密。

在西雙版納地區，桫椤每年有8個月左右的時間孕育、生長新葉。在成年植株上，部分葉片的背面産生孢子囊，成熟的孢子囊在适宜條件下，能自動散落孢子。每年如此，隻是受氣候影響呈現孢子産量高低的變化。調查表明：桫椤能育葉片多集中在2～3月孕育孢子囊群；4月孢子囊群發育，呈綠色；5月孢子囊群淺褐色，孢子趨于成熟；6月孢子囊群呈褐色，孢子開始成熟。采集工作可以從6月底一直持續到次年1月左右。每片葉産生孢子的數量極為可觀。據11月初采集葉片時估算，平均每片葉可收獲孢子13.5g。約含1.1×108～2.7×108個孢子。

二、桫椤孢子囊群、孢子囊及孢子的生物學性狀

在桫椤成熟羽狀複葉的披針形裂片的背面，分叉小脈上近圓球形的孢子囊群。每個囊群内含有孢子囊76—139個，平均為93個。孢子囊為多細胞結構，由柄、環帶和裂口帶等組成。裂口帶有薄壁細胞組成，是孢子囊橫向裂開彈射出孢子的地方。每個孢子囊内含16個孢子。孢子為圓三角形，三邊内凹（極面觀），或為超半圓形（赤道面觀），外壁有顆粒狀紋飾。在西雙版納采集的孢子大小為61.4×44.9毫微米（極面觀）和57.3×42.1毫微米（赤道面觀）。

同一株桫椤各葉片上生長的孢子囊發育不同步，即使同一片葉上的孢子囊發育也不同步，人們收集孢子時見到孢子成熟度、大小不一緻。由于孢子較微小，它的傳播除借助孢子囊的特殊結構開裂時形成的機械力外，還可以借助水力和風力。在試驗中，觀察到孢子有休眠期，長達一年左右，采用植物激素類物質和化學藥品處理孢子，可打破休眠。孢子在室溫（24+5℃）下存放，8天左右便喪失生活力。在低溫（10℃）和室溫較幹燥的條件下（空氣濕度30～50%）貯藏孢子，可延長桫椤孢子壽命達一年以上。

三、桫椤孢子囊開裂與空氣濕度的關系

取發育較同步的、長有成熟孢子囊的桫椤葉片的小羽葉（長8cm，寬2cm，約含孢子囊群388個），放入由各種無機鹽飽和溶液（MgCl2飽和液代表約30%的空氣濕度，NH4H2PO4飽和液示60%的空氣濕度，NaCl示70%的空氣濕度，KCl示80%的空氣濕度，BaCl2示90%的空氣濕度，H2O示100%的空氣濕度。）配制成的不同空氣濕度的密封瓶内。每處理重複3次。觀察結果表明：孢子囊開裂所需時間和彈射孢子持續時間與空氣濕度密切相關。

當空氣濕度達飽和時，孢子囊始終不開裂。空氣濕度約為90%，孢子囊23小時後開裂，孢子散落時間為360個小時。空氣溫度約為80%，孢子囊16個半小時開裂，孢子散落時間為240小時。當空氣濕度為30～70%時，孢子囊開裂時間相近似，約為15小時，但孢子散落持續時間不同，分别是12、48、20小時。（實驗在26+2℃下進行）。