暴龍:已滅絕的白垩紀晚期爬行動物-中文百科頻道

起源發現

1902年，美國一位恐龍化石采集家巴納姆·布朗在美國蒙大拿州的黑爾溪發現了一具巨型的肉食性動物骨骼，當時他是美國國家曆史博物館的工作人員。之後的兩個夏天，他相繼從堅硬的砂岩中挖掘骨架。由于骨頭相當沉重，于是他制造了一種用馬匹拖拉的專用雪橇，這才把骨頭運到附近的公路。他所發現的是第一具霸王龍的骨骸。

1910年，巴納姆·布朗率領的考察隊在加拿大艾伯塔省境内的紅鹿河峽谷開始了大規模的采集。布朗在那裡找到了保護得極為完好的戟龍、盔龍和尖角龍等骨架化石和一些恐龍皮膚化石。

在紐約博物館中，布朗的老闆奧斯本迫不及待的把他命名為霸王龍的動物公諸于世，在安裝骨架的同時，布朗和奧斯本以模型重塑霸王龍生前的風采，但是他們無法把重達兩噸的骨頭組合成他們心目中的形象——“靈巧如鳥的巨獸”，他們隻好将他組合成直立而遲鈍的模樣。

2019年5月18日，世上最大霸王龍“斯科蒂”的骨架在加拿大薩斯克徹溫省展出，它身長13米，生前體重超8.8噸，比此前被認為的最大霸王龍還重5%。1991年，考古學家們發現其骨架，但花費近20年才将其挖出。“斯科蒂”生活在距今約6600萬年前，過世時30歲左右，尾部、下颌和肋骨的多處傷痕都說明其一生并不平靜。

形态特征

前肢

如同其他暴龍科，霸王龍擁有非常小的前肢，長度隻有後肢的22%，一般個體的長度僅有80厘米左右，相對霸王龍的巨大體型和後肢來說，前肢顯得非常細小。它們的手臂非常細而小霸王龍的長頭骨使它的前肢位置也靠後，這對前肢前伸伸不過其的嘴部，也無法摸到自己的嘴，同樣更沒法觸及到到自己的腳部，可能其作用僅僅是平衡工具而已，用來平衡它們的巨大的頭部。

頭部

從霸王龍的頭骨形狀來看，其上颌寬下颌窄，咬合的時候上下颌牙施加的力不完全相對，有利于咬斷骨骼。與霸王龍相比，異特龍上下颌寬度接近，咬合時牙齒施加的力幾乎相對，并不利于“攫斷”骨頭。霸王龍的牙齒成圓錐狀類似香蕉，适合壓碎骨頭，而絕大部分肉食恐龍的牙齒則多用于穿刺和切割。其頭骨結構顯示霸王龍的獵食行為可能和大部分獸腳類恐龍不一樣。

體型

從身長上看，有許多的食肉恐龍都可以幾乎與霸王龍相當，包括棘龍、鲨齒龍、馬普龍、蠻龍、奧沙拉龍、魁纣龍、南方巨獸龍、食蜥王龍、索倫龍、三角洲奔龍、西雅茨龍、脊飾龍。但是霸王龍無疑是有史以來身體粗壯程度和體重指數最大的食肉恐龍，胸腔寬度、頸椎寬度、腿長、骨盆大小、肩胛骨大小遠遠超馬普龍和魁纣龍等幾乎所有的異特龍超科恐龍，并有着食肉龍裡最大型和最粗壯寬大的頭部、頸椎、軀幹和後肢，一般身材和體形的食肉龍和獸腳亞目（如角鼻龍、異特龍、斑龍、永川龍等等）隻有霸王龍70%-65%的體重，而一些粗壯的食肉龍（如特暴龍、爆誕龍也隻有同體長霸王龍的75%-80%體重）。所有獸腳類裡隻有魁纣龍和蠻龍的體重指數可以接近霸王龍，而霸王龍的骨架也非常厚重，所以，雖然霸王龍不是最長和最重的食肉恐龍，但是它是除埃及棘背龍以外最大的食肉恐龍（平均體重霸王龍更大，極限體重棘龍更大）。

食性

霸王龍位于白垩紀晚期的食物鍊頂端，當時北美洲的各種恐龍基本上都可以成為它的捕獵對象，有時它們也會攻擊像阿拉莫龍這樣的長頸食草恐龍。腫頭龍由于體型較小一般不在霸王龍的食譜裡。甲龍很少被霸王龍捕食。當時分布在北美的其他一些肉食恐龍例如矮暴龍等可能與霸王龍産生一些競争，但卻遠不是霸王龍的對手。

生活環境

在霸王龍發現地的附近，仍然有霸王龍時代的針葉植物和它的親緣植物，當時的景物和佛羅裡達州或喬治亞州南部相類似，這個區域有些小樹，高約15～25米，樹幹直徑不到0.3米。在霸王龍生活的時代，現代的各科植物都已經出現了。且恐龍種類相比侏羅紀減少，所以霸王龍生活的環境并沒有想象的奇特。

在白垩紀初期出現的開花植物，在霸王龍生活的時期主宰着世界的生态系統，90%的葉片化石都是在北達科塔州發現的，在收集的3萬多個葉片化石中，有90%的化石是屬于闊葉植物。

物種進化

霸王龍的最早的祖先來自三疊紀晚期的始盜龍（Eoraptor），它身長隻有0.9米，還不到1米，體重隻有5到7公斤。始盜龍的的下颌中部沒有一些素食恐龍那種額外的連接裝置。而是在下颚的中間，有一個能夠讓下颚彎曲的活動關節，當雙颚咬住東西的時候便會緊緊鉗住獵物，而暴龍就有這種下颚！

它還有一些有趣的地方，比如始盜龍具有5個“手指”，而後來出現的食肉恐龍的“手指”數則趨于減少，到了最後出現的暴龍等大型食肉恐龍隻剩下兩個“手指”了。再如，始盜龍的腰部隻有三塊脊椎骨支持着它那小巧的腰帶，而後來的恐龍越變越大時，支持腰帶的腰部脊椎骨的數目就增加了。

數十年來，古生物學家一直認為暴龍是其他巨型捕食者的後裔，例如異特龍，它是最大，更多牙齒的恐龍的最後一代，這就是超級肉食恐龍的假設，似乎是理所當然的，但這并不正确。推測它會潛伏在植物叢中發動突擊，強壯的前肢上長有3個指爪，為重要的武器，一般以中型至大型草食性恐龍為食物，無疑是侏羅紀恐龍最強的天敵，但到了白垩紀中期，異特龍突然消失在地球上，取而代之的是自然曆史上最強的陸上捕獵動物——霸王龍。

近幾年發現的霸王龍和肉食恐龍有很多現異之處，就拿它的腳為例子，它那突出的第三趾是很多白垩紀末期恐龍的特征，但它們都是小恐龍，他們并不是我們熟知的大型肉食恐龍，如似鴕龍。霸王龍其實是小型肉食動物，但後來演化成極為巨大的體型，它們和其他大型肉食恐龍并沒有任何關聯，從解剖學分析可以輕易的辨認出那些恐龍與霸王龍沒有關系。

要追蹤出霸王龍的進化曆程就甚為困難——化石紀錄中有一大段空白，接着霸王龍的第一位巨型祖先就突然出現了，直到在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山區發現了新的線索，這裡有一段保存完好的史前海濱，線索烙印在此地已經有好幾百萬年了。加拿大恐龍足迹最多的地方是阿伯塔省一處叫‘大倉’的煤礦，那裡發現了甲龍等恐龍的足迹。

他們通過巨大的崖面，發現這裡一度是濱海的泥地，這個地點之所以重要是在于它的年代有一億年之久，但附近卻沒有發現同時期的骨骸化石，所以專家們猜測，這是恐龍遷徙的時候留下的。在這些足迹裡面并沒有霸王龍的，但是根據這些細長的足迹來判斷是某種巨型恐龍留下的，這也許是暴龍的祖先。

這種恐龍是霸王龍演化過程中一個轉折點，與當時其他小型捕食恐龍不同，它是利用雙颚來殺死獵物，而不是使用前肢。這種适應性變化造成霸王龍的興起和它獨特的外形，霸王龍最早來源于獨龍，獨龍體型細長，前肢也很長。演化至阿爾貝塔龍時，它的頭變得更大，前肢變得更短，阿爾貝塔龍和霸王龍類似，但細看各個特征的時候會發現它比霸王龍更為原始。

古生物學家認為霸王龍最近的親戚有兩種：一是北美洲的懼龍，霸王龍在眼睛上方有一塊大骨突，而在蒙大拿發現的惡暴龍化石，這個骨突就比較不突出，在早期的懼龍身上甚至更小。二是亞洲的特暴龍，特暴龍原本稱為暴龍，但事實上它們有很多現異處，例如連接頭部的後腦幹部分。

根據2011年的研究報告，在7500萬年前的坎帕階，朱迪斯河組（Judith River Group）發現了一個暴龍亞科淚骨化石CM 9401，被歸類于Tyrannosaurus sp，但中坎帕階離霸王龍生存的晚馬斯特裡赫特階（Maastrichtian）比較遙遠了，足足差了800萬-900萬年，所以有可能屬于别的暴龍亞科，例如懼龍屬。

一直以來，霸王龍是否披羽存在争議，根據其近親研究通過華麗羽王龍披羽的化石證據從而引導出霸王龍超科物種都披羽的理論，但該理論存在一個缺陷就是華麗羽王龍并非霸王龍的直系祖輩科。而根據其古地理學研究，霸王龍時代的氣候環境和現在的北美墨西哥灣沿岸各州十分相似。又正處于全球變暖時期，加上霸王龍本身就已是體型龐大，足以自身保暖加之當時全球變暖和生活環境的固有溫暖。再披羽無疑是加重了散熱負擔。除此之外，霸王龍的皮膚印痕化石也已被發現。從而否定了全身披羽論。

知名标本

CM9380

霸王龍的正模（正模的意思是确認這種動物身份的标本），由巴納姆·布朗（Barnum Brown）在1902年發現于蒙大拿州，并在1905年出土，最初的編号AMNH 973，後因美國自然曆史博物館害怕被戰争損毀，出售給卡耐基自然曆史博物館，編号修改為CM 9380，化石包含大部分頭骨，脊椎骨，肋骨，尾椎骨，肩胛骨，肱骨，一個較為完整的骨盆，後肢包括股骨，胫骨等等，雖然它是霸王龍的正模，但卻不是首先被挖掘出來的霸王龍标本。

該标本的肱骨讓科學家知道霸王龍有短小的前肢，但由于沒有發現指骨，霸王龍被長期重建為3個手指的形象，類似異特龍。由于沒有發現完整的頭骨化石，也極大的參考了異特龍的頭骨，從那時起，霸王龍被重建為直立的怪物。CM 9380體長11.68米，體重9.1噸。

AMNH5027

巴納姆·布朗（Barnum Brown）在蒙大拿州發現了一個身體部分非常完整的霸王龍标本，約有48%的完整度，143塊骨頭，完整度排第四，雖然沒有發現四肢化石，但身體部分幾乎完整，這個标本的頭骨非常完整，科學家意識到CM 9380的重建是錯誤的，把它拆除了，頸椎也是完整的，科學家得知霸王龍具有不同于其它食肉龍的短粗脖子。這具霸王龍化石的意義非常重大，它是霸王龍的“形象代言人”，多數複原圖都以AMNH 5027為準。體長11.5米，體重約8噸。現存于美國自然曆史博物館。

FNMHPR2081（Sue）

1990年8月由Susan和Hendrickson在南達科他州發現，昵稱蘇（Sue），共發現219塊骨頭，完整度達73%+（部分骨骼不完整，對稱完整度95%），是目前最完整的的暴龍化石，也是體型第七大的霸王龍。體長12.2-12.8米（12.8-13.3米其實是體長的順彎長度），體重10.85噸，是霸王龍化石相對完整中體型最大的，蘇的一條大腿骨134厘米，另外一條138厘米，修正之後都是140厘米。頭骨被壓塌陷的原化石尺寸是1.53米，修正後枕基長為1.435米，頭骨全長1.53米，南方巨獸龍頭骨全長1.73米，枕基長1.5米+，鲨齒龍頭骨全長1.6-1.7米，枕基長1.5米。

這個化石被命名為“蘇”（Sue），以紀念她的發現，但也發生了所有者的糾紛。“蘇”的發現處位于夏安河印地安保留區内，土地的擁有權屬于莫裡斯·威廉斯（Maurice Williams）家庭，一個蘇族印地安人家庭。在1992年，莫裡斯·威廉斯宣稱具有“蘇”的擁有權，因此黑山地質研究機構支付他5,000美元。該地的夏安河蘇族部落也宣稱具有擁有權。

LACM23844

1966年由Harley Garbani和幾位業餘古生物學家在蒙大拿州的加菲爾德縣發現。化石包含74塊骨頭，完整度達25%，包括：一個較完整的頭骨，2塊頸椎，7塊脊椎，4塊尾椎，5根肋骨，10根脈弧，左肩胛骨，股骨，距骨，坐骨，左胫骨，4塊跖骨和10塊腳掌部分的骨頭，是最大的纖細型霸王龍，體形比著名的蘇略小，推測其完整頭骨全長大約為1.56米。LACM 23844的牙齒是所有霸王龍化石裡面平均最大的，而且擁有多顆相當大的牙齒。根據頭骨長度推測體長約12.5米，體重10噸。

BHI3033

在1987年春季，另一位業餘古生物學家史丹·薩克理森（Stan Sacrison）在南達科他州發現一個編号BHI 3033的霸王龍，昵稱斯坦（Stan）。化石約有63%的完整度，190塊骨頭，是第二完整的霸王龍化石，賴森（Peter Larson）在“斯坦”上發現了許多非緻命性的傷口，包括數根斷裂且愈合過的肋骨、一個斷裂且愈合過的頸椎、臉頰處有愈合過的傷口、頭後側有個顯目的缺口，直徑約1公吋，大約是霸王龍牙齒的大小。頭後的傷口上有個薄的骨層，顯示“斯坦”并沒因為這個傷口而死。斯坦的體長大概11.7米，體重8噸。存于菲爾德自然曆史博物館。

MOR1152

又稱F-rex，Frank rex。2001年由Frank Stewart發現，地點是蒙大拿州的加菲爾德縣，化石約有8%的完整度，化石包含部分後肢，骨盆，後肋，跖骨和椎骨等等，其中腓骨切面近端4.5cm，著名的蘇（FMNH PR 2081）大概3.7cm。根據這個比例，将是14米長。

MOR1125

2000年由Bob Harmon在蒙大拿州的加菲爾德縣發現，化石也是相當的完整，有111塊骨頭，完整度達37%，其中更是在股骨中發現了髓質組織，是雌性鳥類産卵需要的元素，說明這隻霸王龍是雌性，也證明了獸腳類和鳥類的關系。相當的有研究價值。體長大約11米，7噸。

MOR008

1967年出土，發現者是Dr.William Macmannis，地點是蒙大拿州的加菲爾德縣，2006年才拼好頭骨，化石是一個較為完整的頭骨，約有65%的完整度，它擁有一個相當大的頭骨，複原長度158厘米（修正後160厘米），體長13.3米，體重12.5噸。保存于美國自然曆史博物館。

UCMP118742

是一塊帶有牙齒的上颌骨（如右黑白素描圖）它有一塊所有霸王龍中“面積”最大的上颌骨810mm，（修複之後880MM，蘇是822MM），他年齡很小，才16歲，但是已經非常的龐大，13.6米，體重12.8噸。

MOR1126

又稱C-rex，地點在蒙大拿州的加菲爾德縣，最大的霸王龍的競争者之一，負責挖掘的傑克·霍納（Jack Horner）并沒有給出具體數據，但是簡單的說MOR 1126比蘇大10% ，一直沒有公布任何數據，直到2010年傑克·霍納在PLoS ONE上發表的一篇霸王龍同類相食論文，随意抽取了一塊腳趾骨頭測量，顯示比蘇（FMNH PR2081)長、寬、粗10%左右，估計和霍納原先的估計接近，身長14.3米，體重14噸，但是腳趾的說服力不如其它部位，隻有等待更多的數據公布才能證實。此外MOR 1126有部分頭骨，脊椎骨，腳趾和肋骨。是最大的霸王龍标本之一。