龜鼈目

動物學史

龜鼈目動物的起源至今未明。最早的化石是南非二疊紀的古龜，已有骨質殼匣。三疊龜與原始龜也已成龜型。但3者各異決非一源。南非二疊紀的正南龜肋骨粗壯，顱骨不整，腭表有齒，一般推論與杯蜥目的闊齒蜥亞目的一支比較接近。在侏羅紀，中國四川省曾有兩栖龜和側頸龜兩亞目動物的分布。

外形特征

龜鼈目動物基本保留原始體型。背腹甲間有甲橋在體側連接，甲由真皮骨化的膜成骨闆與上面蓋着表皮角化的盾片構成。盾片與骨闆逐年增長，盾片上有生長線，而盾頂區與其鄰近的小片則常磨損脫落。背甲有上穹突，正中一行脊闆（連脊椎骨）8枚，上蓋脊盾5枚，兩側各有一行肋闆（連接肋骨）8對，上蓋肋盾通常4對，其外圍還有緣闆11對和緣盾12對，鼈科無緣闆或僅留痕迹。骨闆、盾片的數目和大小不等，兩相粘合以加強龜殼的堅固性。腹甲平坦，包括骨闆9枚（上、舌、下、劍腹闆各1對，内腹闆1枚），上覆盾片6對（喉、肱、胸、腹、股、肛盾各1對）。鼈甲無角盾而以皮膜的鼈裙代替。棱皮龜無整塊背甲，而有許多細小多角形骨片排列成行、緊貼在表皮上，不與深層的骨闆連接成大塊背甲，所以過去曾将其稱為元甲亞目，其他龜鼈則屬函甲亞目。

頭、頸、四肢都可縮入骨匣，免被掠食。四肢短粗，覆以角鱗，指、趾5枚，短小而有爪。海生種類四肢鳍狀如槳，指、趾較長，但爪數較少。尾短小。雄性尾較長，腹甲略為凹。交接器單枚。洩殖孔圓形或星裂。顱頂平滑無雕飾紋，腭緣平闊無齒，而覆以堅厚角鞘，前端狹窄成喙。喙尖有外鼻孔。頭側眼圓而微突，有眼睑與瞬膜，鼓膜圓而平滑。頭頂後段覆以多角形細鱗；頭顱骨片連接牢固，無頂孔，颞部無窩，或有次生小窩孔；次生腭骨質完整；舌短闊柔軟，粘附口腔底，不能外伸。頸椎8枚，銜接靈活，無頸肋。

生活習性

陸栖龜類大多為草食性，鼈類大多為肉食性，其他種類也有雜食的。溫帶種類冬季蟄伏（冬眠），熱帶種類炎熱時期蟄伏（夏眠）。

生長繁殖

雄性有交配器，卵生，水栖者産卵也在陸地上，并在陸地上發育。

胚胎發育早期，肋骨位于骨闆内。由于背腹甲發育迅速，肋骨并合在背甲裡随同發育。後因肢常發育較晚，成體的肋骨落在肢帶外面，後段還有腹膜肋。

繁殖季節為5～10月，此期雄性的顔色特别鮮明。交配後産卵1至數次。體内受精。雌龜用後肢掘土成穴，在穴中産卵，然後覆以沙土，靠自然氣溫孵化。卵的大小與數目因種而異（1～200枚不等）。卵有皮膜或鈣質外殼。孵化期随氣溫而有異，越冷時間越長。海産龜類能從數十裡外返回原地交配産卵。

下級分類

曲頸龜亞目

曲頸龜亞目鳄龜科或稱齧龜科、鼍龜科僅以分布于美洲的2屬2種大型淡水龜為代表。鳄龜科為兇猛的食肉性龜類，頭大而嘴成鈎狀，咬力強勁。鳄龜科中的鳄龜Chelydraserpentina背甲長約40厘米，分布比較廣泛，分布于北美洲東部、中美洲以及南美洲西北部，大鳄龜Macroclemystemminckii背甲長60~80厘米，本部于美國東南部，可以在水中很好的僞裝自己，而舌頭的樣子象蠕蟲，平時靜止在水中張開嘴擺動舌頭，隻等待貪嘴的魚兒上當。僅2屬2種。分布于美洲。大型兇猛食肉性淡水龜類。頭部粗大，颚部強勁，并且呈鈎狀。背甲有3條縱行棱脊，每側各具12枚緣盾，有3條縱行棱脊；腹甲呈十字型，較小。尾長。拟鳄龜（小鳄龜）Chelydra serpentin背甲長約40厘米，具尾棘，無上緣盾，主要分布于北美洲和中美洲，以美國東南部為盛，有4個亞種。鳄龜（大鳄龜）Macroclemys temminckii背甲長60～80厘米，頭部、頸部、腹部具發達觸須，具上緣盾，口腔底部有一蠕蟲樣的附器，常靜伏水中，張嘴，借附器誘食附近魚類，僅分布于美國東南部。我國已有引進，多為小鳄龜。

平胸龜科僅平胸龜或稱大頭龜、大頭平胸龜一種，分布于亞洲東部和東南部。平胸龜頭大而不能縮回，四肢和尾也不能縮回，嘴成鈎狀，有些類似鳄龜，但體型較小。平胸龜分類地位不定，除自成一科外，也有人将其歸入鳄龜科、龜科、潮龜科或陸龜科。平胸龜生活于流速較快的山溪中，雖然是水栖龜類，但是卻不善于遊泳而善于攀爬，腳上有尖利的爪，可以爬到水邊的樹上。

箱龜科有8~10屬34種，主要分布于北美洲南部，少數種類向北到達加拿大，向南到達中南美洲和加勒比海島嶼，其中還有一種即歐洲龜Emysorbicularis分布于歐洲、北非和中東。龜科中比較著名的成員包括錦龜Chrysemys和箱龜Terrapene，錦龜是小型的淡水龜類，身上有鮮豔的花紋，受人喜愛，箱龜則可以把殼完全封閉，主要生活于陸地上。

潮龜科有21~24屬56種，是在舊大陸與龜科平行發展的一科，也常被并入龜科。潮龜科分布于歐洲、北非和亞洲，另有一個屬分布于中南美洲。潮龜科有一些與龜科類似的成員，如閉殼龜Cuora和箱龜一樣可以将殼完全封閉。潮龜科主要為淡水龜類，其中包括一些體型最大的淡水龜，如馬來西亞的巨龜Orlitiaborneensis背甲長達80厘米。中國最常見的龜多屬于潮龜科，其中最著名的當屬烏龜Chinemysreevesii，中國很多地區都能見到，分布于中國南部的黃候拟水龜Mauremysmutica有些個體為藻類所附着，這些背上附着藻類的龜即著名的綠毛龜。

陸龜科有10屬39種，為分布廣泛的陸栖龜類，在澳洲以外的世界各地都能見到，其中包括一些偏僻的海島，主要為植食性，可以生活在較幹旱的環境中。陸龜科最豐富的地方是非洲，其中著名的種類有非洲大陸的豹龜Geochelonepardalis和馬達加斯加島的射紋龜Asterochelysradiata等，它們均有比較漂亮的花紋，分布于其它地方的一些陸龜如印度星龜（美麗陸龜）Geocheloneelegans（Testudoelegans）等也有美麗的花紋，為龜類收藏者所喜愛。陸龜科中有兩種體型巨大的種類，被稱為象龜，其中一種象龜Aldabrachelyselephantina（Geochelonegigantea）分布于印度洋的塞舌爾群島和馬斯克林群島，其背甲長達1.3米，是體型最大的陸龜。分布于太平洋的加拉帕哥斯群島的另一種象龜Chelonoidiselephantopus（Geochelonenigra）體型稍小，達爾文曾經到島上考察，加拉帕哥斯群島的不同島嶼上象龜的差别對達爾文進化論的形成起到了一定的啟發作用。中國陸龜科的化石比較豐富，但是現存的種類并不很多，均比較珍貴，其中四爪陸龜Testudohorfieldi是中國的國家一級重點保護野生動物。

泥龜科現存僅一種，即泥龜Dermatemysmawi，分布于墨西哥南部、危地馬拉和伯利茲。泥龜體型較大，背甲超過半米，主要生活與淡水中，也可見于海灣、瀉湖。泥龜科在史前分布遠比現在廣泛，中國發現有很多化石。

動胸龜科有3~4屬22種，分布于新大陸從美國到南美洲北部，其中很多成員胸甲可以活動，能将殼完全封閉，因而得名。動胸龜科多為小型的淡水龜類，身長不到20厘米，但也有少數成員身長可達40厘米。動胸龜科成員常生活于泥濘的環境中，有些種類善于攀爬，均食用動物性食物。

鼈科有7屬23種，以外表為皮膚而非角質盾片為特征。鼈科以亞洲為分布中心，非洲和北美洲也能見到，而澳洲隻有化石。鼈科是遊動迅速的淡水肉食性龜鼈類，性情比較兇猛，其皮膚有在水中輔助呼吸的功能，可以在水下保持較長的時間。鼈科中最出衆的種類是分布于中國南方和東南亞的鼋Pelochelysbibroni（右圖），其背甲長可達1.29米，是體型最大的鼈類之一，與我國其它的鼈相比，吻部較短。鼋是中國國家一級重點保護野生動物。

兩爪鼈科現在僅兩爪鼈Carettochelysinscupta一種兩，分布于新幾内亞和澳洲北部，但是在史前時期分布比較廣泛，中國的化石種類無盾龜可能屬于此類。與鼈科相同，兩爪鼈科外表為皮膚而非角質盾片，并生活于淡水中。兩爪鼈體型較大，背甲超過70厘米，其四肢略呈鳍狀，高度适應水中生活。與鼈科不同，兩爪鼈科主要為植食性而非肉食性。

海龜科現存有4屬7種，其分布遍及各個溫暖海域。海龜科是生活于海洋中的具角質盾片的大型龜類，四肢呈鳍狀，擅長遊泳，僅在繁殖期才返回陸地産卵。海龜科動物性食物和植物性食物均吃，引種類不同而有所偏重。平常所提到的海龜是綠海龜Cheloniamydas，背甲長1米左右，最長達1.5米，以遊曆數千公裡而返回出生地産卵而聞名。海龜科體型最小的成員是麗龜Lepidochelysolivacca，背甲通常不到0.7米，最大的成員則是蠵龜Carettacaretta，背甲長1.5米，最大可達2米。

棱皮龜科現存僅棱皮龜Dermochelyscoriacea一種，與海龜科相似，四肢呈鳍狀，擅長遊泳，生活在海洋中，僅在繁殖期才返回陸地産卵，不具角質盾片而為皮膚覆蓋。棱皮龜是現存最大的龜鼈類，背甲長1.5米，最大可達2.5米，體重達860公斤。棱皮龜比海龜分布更加廣泛，可以深入更加寒冷的海域，其體溫可以在較長時間保持高過水溫。棱皮龜和海龜雖然分布廣泛，但是其生存均受到人類的威脅，都有滅絕的危險。

側頸龜亞目

側頸龜科有5屬25種，分别分布于南美洲、非洲以及附近地區。側頸龜在非洲種屬都相對較多，不僅分布于非洲大陸，也見于馬達加斯加島，其中分布最廣泛的普通側頸龜Pelomedusasubrufa不僅幾乎遍布非洲側頸龜的整個分布範圍，還跨過紅海到達了阿拉伯半島的西南部，成為亞洲現存的唯一側頸龜亞目的成員，也是側頸龜亞目現存分布最北的成員。南美洲的側頸龜雖然種類不多，但是數量比較多，常常布滿南美洲河流的岸邊。南美側頸龜中包括一些體型巨大的成員，其中有些南美側頸龜如Podocnemisexpansa背甲長達一米。如其它大多數大型淡水龜不同，這些大型南美側頸龜食植物性食物而非動物性食物。

有5屬25種，分布于南美洲、非洲以及附近地區，尤以非洲為多。頸較短。包括馬達加斯加側頸龜屬Erymnochelys（1種）、側頸龜屬Pelomedusa（1種）、亞馬遜側頸龜屬Peltocephalus（1種）、非洲側頸龜屬Pelusios（17種）、南美側頸龜屬Podocnemis（6種）。沼澤側頸龜（普通側頸龜）Pelomedusa subrufa幾乎遍布非洲，北至阿拉伯半島的西南部，為亞洲現存的唯一側頸龜亞目種類，也是側頸龜亞目現存分布最北者。巨側頸龜Podocnemis expansa背甲長達1米，是頸龜亞目最大者，以植物為食。

蛇頸龜科有11屬45種，分别分布于大洋洲和南美洲，在中國雖然沒有現存的成員，但是有化石被發現，所明在史前時期本科成員的分布遙遠比現在廣泛。大洋洲和南美洲的蛇頸龜科均分别有長頸和短頸兩類不同的類型，并均為淡水龜類，高度适應淡水生活，其中長頸的類型可以将頭伸出水面呼吸而身體則和水面上保持一段距離。蛇頸龜科是大洋洲主要的淡水龜類，直到不久以前，在澳洲還有蛇頸龜科的新屬新種被發現。大洋洲的蛇頸龜可以以分布于澳洲動物的普通長頸龜Chelidaelongicollis為代表，其頸部的長度幾乎與背甲長相當。南美洲最著名的蛇頸龜科成員則是瑪塔龜Chelusfimbriatus，其身上的突起使其巧妙的僞裝成沉在水底的植物而不易被發現。

有11屬45種，分布于大洋洲和南美洲。多數頸很長，可将頭浮出水面呼吸以适應水生生活。澳洲長頸龜（普通長頸龜）Chelodina longicollis分布于澳大利亞，其頸部的長度幾乎與背甲長相等。枯葉龜（瑪塔龜）Chelus fimbriatus分布于南美洲，頸部長而寬，可以自如收縮、膨脹，周圍長滿對稱觸須或細小、敏感凸起物，靜止于水底，極似枯葉，故名，迅速捕捉口邊的小魚。