古生物學:自然科學-中文百科頻道

學科概述

根據研究的不同對象，古生物學分為古植物學和古動物學兩大分支。随着近代生産發展的需要和科學研究的深化，古植物學分出了古孢粉學和古藻類學；古動物學分出了古無脊椎動物學和古脊椎動物學；古人類學既是人類學的分支學科，又是古脊椎動物學的分支學科；根據個體微小的動植物化石或大生物體微小部分的研究，又形成了微體古生物的分支學科，在理論和實踐上顯示出重要的意義。

研究方法

觀察對象

古生物學的研究對象是化石。對化石的研究包括野外和室内兩個階段。野外階段主要是采集标本和收集觀察資料。采集和觀察總的要求是量多質好，具體要求随研究任務而定，例如作生物地層研究，就要求選擇良好剖面，逐層尋找和采集化石，同時進行測量，逐層觀察并記錄岩性和化石産出情況，同時對岩石、化石标本進行編錄包裝。如果是作古生态研究，除一般生物地層工作外，還要着重觀察收集古生物的分布、埋葬、群落結構等資料，往往要在野外進行定量的采集和觀察并多作素描和照相。

鑒定描述

室内階段包括對化石的鑒定描述和專題研究。鑒定描述包括磨制、修理、鑒定、照相、描述等一系列程序，所使用的分類法和描述程序與生物學相同，命名法（二名法、優先律等）也遵循“國際動（植）物命名法規”的規定。在此基礎上，再進行某一學科方向的專題研究。

生物的進化

古生物是地史時期的生物，也遵循達爾文進化論的原則。進化論所指明的進化方式──分支進化、階段進化、輻射适應、趨異進化、趨同進化、平行進化、動态進化等同樣适用于古生物。除此以外，古生物進化有自己的規律和特點。比較重要的規律有：①不可逆律，為比利時古生物學家L.多洛所提出。它指出，無論是生物體或其器官，一經演變再不可能在以後生物界中恢複，一經消失也不可能再在後代或别處重現。例如，魚類演化為陸生哺乳類後，一部分哺乳類又回到海洋成為鲸類，但魚的鳍、鰓等都不能在鲸類中恢複，鲸類隻能靠肺呼吸并以演變的四肢和尾起鳍的作用。

根據不可逆律，在較老地層中已經絕滅的化石物種，在較新的地層中不會再出現，不同時代的地層中必具有不同的化石生物群。把層序律和不可逆律結合起來，就構成利用古生物學方法确定地層時代和劃分地層的基本原理。②相關律，為法國古生物學家G.居維葉所提出。它指出，生物體的各部分發展是相互密切聯系的，某部分發生變化，也會引起其他部分相應的變化。這是因為對環境的适應必然影響到許多方面。例如哺乳類對肉食适應會引起牙齒的分化(适應于撕咬)、上下颌強化、感覺敏銳、四肢強壯、趾端具爪等一系列相關的變化。

根據相關律，應用比較解剖學的知識，可以從通常保存不完整的化石資料複原其整體，并可據以推斷其生态習性，以恢複古環境。③重演律，為德國生物學家赫克爾所提出。它指出個體發育是系統發生的簡短重演。根據重演律，可以從個體發育追索生物所屬群類的系統發生，從而建立系譜，有助于正确分類。例如，将某些單體四射珊瑚從幼年期到成年期順序切片觀察，可看到内部構造初期為單帶型，繼之為雙帶型，最後變為三帶型。這說明三帶型四射珊瑚的系統發生經曆了從單帶型到雙帶型到三帶型的過程。

進步性進化

古生物的進化有宏觀上的不斷進步和階段性進化的特點。進步性進化指生物界曆史總的是由少到多、由低級到高級、由簡單到複雜的趨勢。哈蘭等(1967)根據2526個屬以上類别的時代分布統計，從寒武紀時的幾十個增至1000多個。植物、無脊椎動物、脊椎動物分别呈現同樣趨勢。在16個主要門類中，除裸子植物門、軟體動物門、腕足動物門和爬行綱外，均呈分異度增加，由低到高、由簡到繁的趨勢(陳世骧，1978)。

階段性進化

一系列短期的突變(間斷)與長期的漸變(平衡)交替發生的過程。突變是由于舊門類的大規模絕滅和緊接着的新門類的爆發式新生和輻射适應；在新門類産生後，可以有一長期的穩定發展的漸變期，直至下一個間斷。大規模絕滅是指許多門類在地球上大部分地區在同一地質時期内絕滅。在隐生宙末，伊迪卡拉動物群的消失代表一次大絕滅。在顯生宙，有人統計共有6次大規模絕滅(寒武紀末、奧陶紀末、泥盆紀末、二疊紀末、三疊紀末、白垩紀末)。

其中二疊紀末的一次最為劇烈。每一次大規模絕滅，屬的交替達百分之數十，種的交替更大，可達90%以上。它們與緊接的新門類輻射适應相結合，構成地史上劃分相對地質年代的基礎。關于大規模絕滅的原因，可大緻分為生物界本身(競争、攫食、營養源、營養區、營養水平的改變等) 的原因、球内（溫度、鹽度、氣候、氧、淺海、大陸架區等的變化等）的原因和球外（輻射、撞擊、磁場改變等）的原因。認為由于地球外星體撞擊，激起塵霧，造成蔽光、緻冷、毒化等綜合影響，引起白垩紀末大規模絕滅；以及由于闆塊拼合，大陸架區大海退引起二疊紀末大規模絕滅的說法相當流行。

古生物的分類系統

古生物的分類階元與生物學相同，即界、門、綱、目、科、屬、種，其間還有一些輔助單位如超科、超目、超綱、超門（生物學稱總科、總目），亞種、亞屬、亞科、亞目、亞綱、亞門等。古生物物種的概念與生物學物種相同，但由于化石不能判斷是否存在生殖隔離，故更着重以下特征：①共同的形态特征；②構成一定的居群；③居群分布于一定地理範圍。根據以上特征判明的化石種，被認為是自然的生物分類單元，具有客觀性。

但是往往有些化石種僅根據生物體的某些部分(如植物葉片)的形态确定；或經詳細研究發現在同一種名下記述了分屬于不同分類單位的部分生物體；或同一分類單位具有幾種形态(如性雙形現象)，但已被分别給予獨立的種名。這些種叫做形态種，以區别于自然單元的種。屬也有同樣情況。另一不同點是，現代生物學分類中最低單位隻有地理亞種，而古生物學分類中還有年代亞種，它是指同一種内，在不同時代分布上其形态特征不同的種群；年代亞種進一步發展，則成為年代種。

理論學

功能形态學

根據骨骼形态判斷功能。其基本原理是：絕大部分形态是适應的結果，是有功能的，這些功能可根據形态通過科學論證方法推斷出來。例如，頭足綱的隔壁與外殼的交界線-縫合線,在演化過程中其褶皺越來越複雜。對其原因曾提出3種假說：①褶皺增加殼的強度，以抵抗迅速浮沉時造成的壓力差；②褶皺部分為肌肉附着處，肌肉伸縮使動物體進退以改變全殼比重,調節升降；③外套膜褶皺增加分泌氣體和液體的面積，調節升降，隔壁褶皺是外套膜褶皺的結果。

根據3種假說分别推斷應有的合理表現，并與縫合線的地史演變、個體發生相驗證，證明後二假說不能成立，第一種比較合理，這就弄清了形态──縫合線褶皺的功能。功能形态學研究可以推廣到古生态、古環境的推斷，如有些人主張恐龍不是變溫動物而是熱血動物，就是根據功能形态學作出的判斷。

建造形态學

德國古生物學家S.賽拉赫等人從功能形态學進一步發展而提出的。認為生物骨骼的形成基于3個要素：①曆史因素,即系統發生，通過繁殖決定生物體的基因型，也就是決定生物體及骨骼建造有哪些材料；②功能因素，即适應,通過對居群和物種的自然選擇決定生物體及骨骼建造的方向；③形态發生的因素，即生長，通過生物化學過程決定生物體及骨骼生長的方式。例如現代馬蹄的建造過程取決于：①适應于在草原上奔跑的需要，②其祖先是三趾的，③在個體的形态發生過程中，其他趾退化，而中趾發育成蹄。據此，可以反過來由骨骼的建造形态來推斷系統發生、環境和形态發生過程。

古病理學

是關于化石遺體中病理現象的科學。大多數限于脊椎動物中，已知的有:生長過速、牙齒畸形和齲齒、骨折及骨痂、骨疽、新關節增生、牙瘤、角弓反張、骨瘤、骨軟化症、骨髓炎、骨膜炎、骨關節炎、骨骼及颌部肥厚、脊椎變形、骨結核等病理現象，主要見于恐龍和哺乳動物中。植物與無脊椎動物的病理現象亦有報道，例如軟體動物中的寄生物病。

古生物地理學

研究古生物的地理分布。發展迅速，被廣泛應用于古地理和古環境的重建、闆塊運動曆史以至礦産形成分布的探讨。主要研究内容是各時代的古生物地理區系，全世界顯生宙各紀的區系已初具輪廓。區系一般分為大區或域（realm）、區(region)、分區或省(province)，也有進一步分為亞省(subprovince)和地方中心 (endemic center)的。區系的劃分根據各家不一，一般大區和區的劃分比較注重緯度、溫度控制和地理阻隔控制,而較低的區系單位中，生物群落的不同往往起重大作用，因此和古生态學相重疊，瓦倫丁(1973)把古生物地理學視為洲際一級和全球一級的古生态學。

古生物地理學除了研究區系外，還應研究古生物的擴散、分布、遷移、隔離、混合等現象，這方面工作正不斷深入。與間斷平衡論和分支系統學相結合，興起了替代分化生物地理學，它認為生物的分布不是由起源中心向外擴散的過程，而是一個祖先類群由于地理隔離分支為兩個姐妹類群的過程，分支點在系譜上代表祖先類群，在地理上代表阻隔。其分析方法與分支系統學一樣，即尋找某兩個地區之間的關系更近于與任何第三地區的關系，從而建立生物類群各分布地區間相互聯系的密切程度（曆史順序）。

數理

數理方法現已被應用于古生物學各領域。應用較多的方面有：應用數理方法和電子計算機進行化石鑒定、描述和統計；應用數理方法如單變量、雙變量分析及相應的坐标圖進行居群變異、居群動态的研究；數值分類法；定量古生态學等。

化學論

古生物化學

研究與古生物活動有關的化學過程及其産物。這大緻有兩個方向：一個方向着重研究化石與沉積岩中的有機質，将它作為化學化石以探索地史中化學有機物演變規律。在最古老岩石中尋找和研究這種化學化石，對探索地球上生命起源有重要意義。另一方向是研究古生物骨骼的化學成分，特别是其礦物組成、痕迹化學成分及同位素成分。這些成果可用于研究：①海水水化學演變史；②海水古環境參數(鹽度、溫度)的測定；③碳酸鹽岩等以化石作為主要成分的岩石化學及成岩作用；④化學旋回史；⑤以骨骼化學為基礎的生物分類；⑥骨骼形成過程；⑦應用化學演變進行年代地層學研究；⑧富集于有機物中的稀有元素(鈾、鎳、釩、钴)礦産的形成分布規律等。

分子

分子古生物學是20世紀90年代興起的一個多學科交叉領域，它涉及古生物學、分子進化與分子系統學、地質學、地球化學等科學分支的理論與方法。

分子古生物學研究的内容包括分子古生物研究的基本概念、技術、方法、理論和原理以及國外的主要研究方向和進展，包括分子進化理論、分子數據的處理與分析方法、古DNA、古氨基酸、分子标記物、分子系統學、古生物與現代生物分子數據的綜合研究等方面。近代生物學研究的發展及現代技術手段的提高促進了傳統古生物研究領域的擴展，并帶來了新的發展機遇。分子古生物學研究方向就是将現代生物學新理論和技術方法應用于古生物學研究的過程，如研究古蛋白質分子及其分解産物，确定古氨基酸的排列順序，同時，也充分反映了當代古生物學研究的特點和目标，從分子水平上探索古生物進化、遺傳及化學成分等。對氨基酸外消旋作用的測定已應用于絕對年齡的測定。

生物礦物學

研究生物産生無機物晶體及不結晶的有機物、無機物物質以組成骨骼的過程與結果。一方面研究骨骼的礦物成分以及它們的形成機理，另一方面研究骨骼的微細構造（多角柱、交錯薄片、珍珠層、均質層等）。其研究結果用于：①古生物的微細構造分類及其演化；②推斷古海洋環境因素及其變遷史。

古生物化學、分子古生物學和生物礦物學的研究領域有局部重疊。

化石岩石學

主要是化石碳酸鹽岩石學。近代研究說明碳酸鹽岩的生成經常與生物作用有關，這包括造粒（骨骼顆粒、鲕粒、糞粒、核形石、凝塊石等）、造泥（藻或無脊椎動物骨骼的分解産物是現代灰泥的主要來源）、造架（珊瑚、疊層石、海綿等形成岩石格架）等作用。碳酸鹽岩的改造亦經常與生物化學作用有關，生物的碳酸鈣骨骼所含成分（如鎂）及結構（方解石、霰石等）在地史中有演變。它們通過溶解、交代、重結晶等對成岩作用發生影響。這是造成古代碳酸鹽岩成岩作用與現代不同的一個重要原因。鈣質化石現被視為重要的岩石成因标志，薄片中研究化石則成為确定古碳酸鹽沉積環境最好的方法之一。

古仿生學

探索模拟古代生物的生理結構優點，為現代工藝設計提供有益借鑒。例如根據栉龍類的重疊牙序列已設計出一種二重鑽頭；鴨嘴龍類交錯排列的多排牙齒（達400～500顆）不斷替換，可用于研磨、破碎裝備的設計等。

分支學科

傳統古生物學偏重于對古生物化石的分類描述。通常分為古植物學、古動物學（包括無脊椎古生物學和古脊椎動物學）以及微體古生物學。其中微體古生物學分出一個獨立分支孢粉學，又分出一個新的分支超微古生物學，以超微化石為研究對象。超微化石指光學顯微鏡不能辨别，需用電子顯微鏡研究的微體化石，一般長徑在10微米以下。在描述古生物學資料積累的基礎上，近代研究逐漸向生物學方向轉變，稱為近代古生物學或理論古生物學(Paleobiology)就發展水平

已形成的分科大緻如下

①進化理論：如綜合理論，即現代達爾文主義；間斷平衡論。②系統學與分類學：包括綜合分類學派，分支系統學派，數量分類學派等。③形态學：特别是功能形态學和建造形态學。④古生态學及古遺迹學。⑤古病理學。

古生物學與地質學、化學、物理學、數學、遺傳學等結合

又形成下列學科

①生物地層學和生态地層學；②古生物地理學；③數理古生物學；④古生物化學；⑤分子古生物學；⑥生物礦物學；⑦化石岩石學；⑧古仿生學。

其中古生物化學、分子古生物學及生物礦物學也被視為現代古生物學的一部分。

研究意義

古生物學擔負着為地質學和生物學服務的雙重任務。

為地質學服務

建立地層系統和地質年代表：這是古生物學在地質學中應用最廣、成效卓着的方面。根據地層層序律，生物演化的進步性、階段性和不可逆性，經過數十年的努力，在19世紀建立了從前寒武系到第四系的地層系統和相應的地質年代系統。20世紀以來雖然發展了放射性年齡測定法及其他手段，生物地層學方法仍是确立各級地層單位的主要手段。與地質年代中代、紀、世、期相應的地層單位為界系、統、階。例如把爬行動物、裸子植物、菊石類的繁盛時代劃為中生代，其中恐龍類與菊石亞目極盛的時期為侏羅紀;早侏羅世以Eode-rocerataceae與 Psilocerataceae二個菊石超科為特征；其中賽諾曼期以白羊石菊石科為特征。期以下還可以分出若幹菊石帶。

劃分和對比地層

這方面的研究稱生物地層學。生物地層學方法中，曆史最久的是标準化石法。标準化石須具備下列條件：存在的地質年代短，以便精确地确定地層年代；地理分布廣泛，以便易于找到并可作大範圍的對比。例如前面提到的白羊石，在歐亞各地古地中海區都能找到，是賽諾曼階的标準化石。在使用标準化石法時，應注意任何化石都有在時間上發生、繁盛、稀少、絕滅的過程和在空間上起源、遷移、散布的過程。前人及文獻中所規定的時代及地理分布需要根據具體情況而修改，不能生搬硬套。還要注意一個生物群中的各類化石都有不同程度的地層意義，不能忽視整個生物群面貌，而僅根據少數标準化石來判斷地層年代。

除了标準化石法、百分統計法等外，對比法，數量（或圖解）對比法等。

恢複古地理、古氣候由于适應環境的結果，各種生物在其習性行為和身體形态構造上都具有反映環境條件的特征。因此搞清了化石的形态、分類、生态後，應用“将今論古”的方法，就可以推斷其生存時期的生活環境。這方面特别有用的是指相化石，即能明确指示某種沉積環境的化石。

例如造礁珊瑚的生活環境為海洋，水深不超過100米，水溫在18℃以上，海水清澈，水流平靜。因此，如果在地層中發現了珊瑚礁體就可以判斷其沉積環境為溫暖、清澈的淺海。又如，蕨類植物生活在溫暖潮濕的氣候環境中，因此在地層中發現大量蕨類植物化石，就指示當時的古氣候溫暖潮濕。在使用化石恢複古環境時，應注意不少生物在地史時期中其生活環境有演變過程，例如海百合在古生代是典型淺海動物，現則多數栖居深海。此外，不僅指相化石，而且生物群的各類别以及沉積物本身都有反映環境的意義，須注意綜合分析。

研究沉積岩和沉積礦産的成因及分布：許多沉積岩，如某些石灰岩、矽藻土，主要由化石組成，特别是能源礦産（石油、油頁岩、煤）主要由動植物遺體轉化形成。應用古生物學于找礦的主要有以下方面：①根據成礦化石的時代分布、生态特點等，研究礦産的分布規律；②廣泛使用微體和超微化石，精确地劃分對比含礦層位，指導鑽探等；③從古生物化學角度，研究古生物通過吸附、絡合、化合等方式富集稀有金屬元素的規律；研究古細菌在礦産形成中的作用等。

在地球物理、地球化學、構造地質學方面的應用：地球自轉速度的變化，引起生物生活條件的變化，反映為生物形态和結構的變化。古生物鐘即利用生物生長周期的特征計算地史時期地球自轉速度的變化。

例如現代珊瑚體上一年生長期内約有360圈生長細紋，每紋代表一日。在泥盆紀的珊瑚化石上，該生長細紋約400圈，石炭紀的為385～390圈，說明當時每年天數分别為400及385～390左右，這些數據與用天文學方法求得的各地質時代每年的天數大緻相同。用雙殼綱、頭足綱、腹足綱和疊層石的生長線研究也可得出相似結論。通過計算表明，自寒武紀以來，每年和每月的天數在逐漸減少，說明地球自轉速度在變慢。

在構造地質學中，應用已變形化石（腕足類、筆石、三葉蟲）和同類未變形化石的對比，來求得應變橢球體的形狀和方向。

關于闆塊構造學說，也不乏借助于古生物學的例子，如南方大陸的分裂，可以用在兩側同時找到淡水爬行動物中龍(Mesosaurus)化石為例。在一系列微闆塊或地體的研究中，更需借助有關的古生物化石作對比依據。

古遺迹學在研究深海沉積形成的地層時很有意義。

為生物學服務

為生命起源學說和進化論提供事實依據。生命起源方面，已知最早的化石資料大緻如下：

距今7 億年最早的大化石（埃迪卡拉生物群）

距今8 億年齧草原生動物形成

距今10億年有性分裂生物形成

距今15億年真核細胞形成

距今23億年産氧微生物群落發展

距今31億年最早的疊層石

距今33億年最早的化石（南非的古杆菌及巴貝通球藻）以上過程清楚顯示生命在早期發展階段的進化過程。

古生物學為進化論提供的證據有3方面：①總的古生物發展史顯示生物由低到高，由簡單到複雜的總趨勢，植物中由菌類-藻類-蕨類植物-裸子植物-被子植物；動物中從原生動物-無脊椎動物-脊椎動物，脊椎動物中從魚-兩栖類-爬行類-鳥和哺乳類，其形成和繁盛的時代都是按上述順序相繼出現的。②在各主要類别之間陸續發現中間環節的化石，證明它們之間有親緣關系和共同起源。例如介于魚類和兩栖類之間的總鳍類；介于兩栖類和爬行類之間的魚石螈；介于爬行類和鳥類之間的始祖鳥等。③在一些具體的類别中建立起符合進化論的系統發生關系，如馬的譜系，從開始發生到整個過程已研究得比較清楚，為進化提供了實證。

随着學科間滲透、交叉，古生物學的服務範圍已超出地質學和生物學，向着天文學、物理學等方向擴展。