达斯布雷龙:暴龙科下惧龙属动物-中文百科频道

简介

达斯布雷龙（属名：Daspletosaurus）又名恶霸龙。暴龙科下的一属恐龙。生活于白垩纪晚期的北美洲西部，距今7700万-7400万年前。

强健达斯布雷龙（D. torosus）是目前的唯一的模式种，化石是在加拿大阿尔伯塔省中被发现，而在阿尔伯塔省、美国蒙大拿州及新墨西哥州发现的其他化石，还没有被正式研究、命名。若包括这些未命名的物种，达斯布雷龙是暴龙科中具有最多种的属。达斯布雷龙与年代较晚期的暴龙是近亲，并且拥有很多解剖学上的相同特征。

就像其他已知的暴龙科，达斯布雷龙是重达数吨的双足猎食动物，有着很多尖锐的大型牙齿。它有着小型的前肢，但与其他暴龙科的属相比则较长。

强健惧龙平均体重超过4吨，最大可超过6吨重，体型和现今的亚洲象相当。与同科近亲相比，它的吻部和前颌骨更为宽大，身体粗壮厚重，前肢比例更长，头部宽度很宽大。一个惧龙属的暂时未命名种超惧龙（暂时代称）则可以达到7.5吨重。

辨认要诀：脑袋宽大，吻部和前颌骨很宽，腿长，身体粗壮，前肢短小，脑袋高大。

基本信息

达斯布雷龙位于食物链的顶端，是一种顶级掠食动物，以大型恐龙为食，例如角龙科的尖角龙、以及鸭嘴龙科的亚冠龙。在一些地区，达斯布雷龙与同属暴龙科的蛇发女怪龙并存，不过它们之间却有着不同的生态位。

达斯布雷龙是一种白垩纪末期最凶猛的的恐龙之一，可与霸王龙这样的大型肉食恐龙竞争。它性格暴躁，天生嗜杀，嘴里长满了尖锐的獠牙，轻轻一咬就能碎石断木；强壮而长的后肢拥有惊人的奔跑速度。

辨认

脑袋宽大，吻部和前颌骨很宽，腿长，身体粗壮，前肢短小，脑袋高大。

形态特征

大小

对于现今的猎食动物而言，达斯布雷龙体型非常巨大，相当于一头成年亚洲象的大小。成年的强健惧龙的一般身长最大可达10米，平均体重估计约为4吨，最大个体可超过6吨。一个惧龙属的暂时未命名种超惧龙（暂时代称）则可以达到7.5吨重。

头骨

达斯布雷龙有巨大的头颅骨，约有1.1米长。头颅骨的构造特别坚固，例如口鼻部上的鼻骨互相愈合，以增加强度，而头骨的大型洞孔则可减低重量。成年的达斯布雷龙约有60多颗牙齿，每只牙齿都非常长而厚重。

牙齿的横切面呈椭圆形而非短刃形。前上颌骨的牙齿却是呈D型的，这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。达斯布雷龙头颅骨的独特处在于，上颌骨的表面凹凸不平，以及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨有明显的隆起。

眼窝呈长椭圆形，介于蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间。吻部很宽，96厘米头骨吻宽35厘米，最大头骨（超惧龙唯一和最大个体）137厘米吻宽可能达到50厘米，吻宽比同体型的霸王龙都宽不少。

达斯布雷龙

与其他的暴龙科都有着相似的体型，都是由呈S型的颈部支撑这沉重的头部。它的前肢非常的短小，只有二指，不过在暴龙亚科中，达斯布雷龙的前肢/身体比例已是目前发现最长的之一了。

达斯布雷龙具有两个巨大而长后肢，上有四趾，第一趾为反爪，无法接触地面。达斯布雷龙具有长及重的尾巴，可平衡头部与胸部，使重心位在臀部上。

目前科学家表明，同体型的情况下，达斯布雷龙攻击力不亚于霸王龙。

达斯布雷龙

恐龙名称：达斯布雷龙[大陆]；惧龙[港台]

拉丁文名：Daspletosaurus

恐龙体长：8.5--9米

恐龙体重：2-3.5公吨（约4吨）

恐龙食物：肉食

生存年代：晚白垩纪

生存地点：加拿大·艾伯塔；美国

辨认要决：不详

恐龙种类：蜥臀目·肉食龙类

Saurischia·Theropoda·Tyrannosauria·Tyrannosauridae

来历

达斯布雷龙是拉塞尔博士[Russell,D.A.]在1970年发现。

简介

达斯布雷龙是霸王龙存在“衣钵继承者”的最好的证据。达斯布雷龙是一种大型食肉恐龙，它高大强壮，战斗力不亚于霸王龙！1970年，考古学家们在加拿大的艾伯塔发现了三具很完整的达斯布雷龙化石，后来在美国也有发现。

现在我们描述的达斯布雷龙（Daspletosaurus）一般是指[Daspletosaurus torosus]。它身长9米，重4吨。头很大，下颌厚，牙齿象短剑。

虽然它的手臂软弱无力，每只手臂只有两个手指（这几点都和霸王龙雷同），但他的后腿强壮有力，在短距离内奔跑速度很快，他的每只脚只有三个脚指头，用来撕开猎物的肌肉。达斯布雷龙通常捕食与它一起生活的鸭嘴龙类和角龙类恐龙。

种群分类

在暴龙科中，达斯布雷龙与特暴龙、暴龙及分支龙同属于暴龙亚科。暴龙亚科的物种都是较接近暴龙，而较不类似艾伯塔龙，特征都是粗壮的体型、比例上较大的头颅骨、以及较长的股骨。

达斯布雷龙通常被认为是暴龙的近亲，或是往暴龙前进演化的直接祖先。格里高利·保罗（Gregory S. Paul）曾将强健达斯布雷龙编入暴龙属中，但这个分类却一般不被接受。

很多学者认为特暴龙及暴龙是姊妹分类单元，或甚至是同属，而达斯布雷龙是这个演化支的基础物种。菲力·柯尔（Phil Currie）等人提出一个不同的理论，分支龙与特暴龙这两个亚洲属构成一个演化支，而达斯布雷龙较接近这个演化支，而离北美洲的暴龙较远。

要待所有的达斯布雷龙物种被研究、描述，才可以得到较清晰的达斯布雷龙分类关系。

生活习性

达斯布雷龙（属名：Daspletosaurus）又名惧龙。是暴龙科下的一属恐龙。它们极少群居，大多是零零散散的分布在各处。只有在迁移或远行时才有例外。他们有时住在山林中的洞穴里、有时住在浓密的丛林中，他们是以突袭的方式猎捕食物。它用那粗大有力的尾巴横扫猎物，将其一口咬住。

达斯布雷龙的栖息环境很广，主要分布在树林、山谷、溪边，它不喜欢在山上，因为这样不善于奔跑。

繁殖方式跟别的恐龙一样，也是通过产卵方式繁殖。

发现及命名

强健达斯布雷龙（Daspletosaurus torosus）的模式标本是一个完整性约75%的骨骼，包括了完整的头颅骨、几乎完整的颈椎、完整的脊椎骨、前11节尾椎、肩膀、一个完整的前肢、骨盆及两根股骨。

这些化石是于1921年由查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）所发现，他最初认为这些化石属于蛇发女怪龙的一个新种。但是，这些标本要直到1970年才由戴尔·罗素（Dale Russell）完全的描述，并建立新的达斯布雷龙属。

达斯布雷龙的学名是由古希腊文的“δασπλητo-”（意即“惧怕”）及“σαυρος”（意即“蜥蜴”）组合而来。种名的torosus是一拉丁文，意指“强壮”或“结实”。除了模式标本，在2001年发现一个完整的达斯布雷龙骨骼标本。

这两个标本都是来自加拿大的阿尔伯塔省，发现于朱迪斯河群中的奥尔德曼组。另一个年代较晚的马蹄峡谷组发现的标本，被重新归类于艾伯塔龙。奥尔德曼组是在上白垩纪的坎帕阶中期形成的，距今约有7700万-7600万年前。

恐龙公园物种

在建立强健达斯布雷龙的正模标本时，罗素将由巴纳姆·布郎（Barnum Brown）于1913年所挖掘的标本，建立为强健达斯布雷龙的副模标本。这个标本包含了一个骨盆、部份后肢、及一些相连的脊椎，是发现于阿尔伯塔省的奥尔德曼组的较上层。

这个较上层后被更名为恐龙公园组，属于坎帕阶晚期，距今7600万-7400万年前。于1914年，布郎从同一地层发现接近完整的骨骼及头颅骨，并于40年后由美国自然历史博物馆售予芝加哥的菲尔德自然历史博物馆。

这颅骨目前在芝加哥菲尔德博物馆展出中，并多年以来都被归类为是“Albertosaurus libratus”。但在发现几个头颅骨特征（包括大部份的牙齿）被石膏隐藏多年后，这个标本才被重置在达斯布雷龙属中。

在恐龙公园组一共发现了八具标本，大部份都是在恐龙省立公园的范围内。菲力·柯尔（Phil Currie）发现恐龙公园标本的头颅骨上有一些不同的特征，认为这代表一个新的达斯布雷龙物种。这个新物种的图画经已被出版，但仍有待正式的命名及描述。

新墨西哥州物种

在1990年，新墨西哥州的嘉德兰组发现了一个新的暴龙科标本，包括头颅骨碎片、肋骨及部份后肢，被编入后弯齿龙，后弯齿龙的状态是个疑名。

后来很多学者都将这个标本，连同一些其他新墨西哥州发现的化石，重新归类于达斯布雷龙属中的未命名种。

在2010年的一个研究，认为这个新墨西哥物种，其实是早期的暴龙科，并建立为新属，Bistahieversor。目前对嘉德兰组的年代有所争议，一些研究指出其年代属于坎帕阶晚期，而其他研究则认为是麦斯特里希特阶早期。

双麦迪逊物种

于1992年，杰克·霍纳（Jack Horner）及他的同僚发表一份有关美国蒙大拿州双麦迪逊组较上层的新发现暴龙科恐龙的初步报告，认为这些新化石是达斯布雷龙及后期暴龙的过渡物种，其年代为坎潘阶。

在2001年，双麦迪逊组的上层发现另一个部份骨骼，在其下腹内保存了一头鸭嘴龙科的幼年个体化石。这个标本被归类于达斯布雷龙的一种，但却没有明定是哪一个种。

在双麦迪逊的骨床中，曾发现最少三个以上的达斯布雷龙化石。这些标本都没有被详细描述，但柯尔认为所有的双麦迪逊化石都是达斯布雷龙属中的第三个未被命名种。

古生物学

虽然达斯布雷龙的化石并不像著名的近亲霸王龙那样地惊人地常见和普遍被发现，但都足以让古生物学家来研究其生物学的某些范畴。目前至少发现了14个标本，不算上零碎的骨骼碎片和私人收藏家的化石。

与蛇发女怪龙的竞争

于坎帕阶晚期的北美洲，达斯布雷龙与蛇发女怪龙生存于相同时代的相同地区。这是少数两个暴龙科的属共存的例子。

在现今的猎食动物中，体型相似的猎食动物因为解剖学、行为或地理的原因，会区分成不同的生态位，以限制竞争。有几个研究尝试解释达斯布雷龙及蛇发女怪龙的生态位差异。

戴尔·罗素假设较轻盈、常见的蛇发女怪龙可能猎食当时繁盛的鸭嘴龙科，而较强壮、稀少的达斯布雷龙则专门猎食数量较小、防御较好的角龙科。但是，在双麦迪逊组发现的达斯布雷龙标本，在其胃部保存了鸭嘴龙科幼年体的已消化化石。

暴龙亚科（例如达斯布雷龙）有着较高及较宽的口鼻部，比有较低口鼻部的艾伯塔龙亚科（例如蛇发女怪龙）更为强壮，不过牙齿的强度则差异不大。这显示两者在摄食的技巧或食性都有所不同。

其他学者认为它们之间的竞争受到地理区分的限制。不像其他的恐龙类，它们的区分似乎与离海岸的距离没有关联，而也与海拔高或低无关。但是，虽然生活区域有部分的重叠，蛇发女怪龙似乎在北方较为普遍，而达斯布雷龙则倾向于南方。

其他的恐龙亦有类似的地理分布。在坎潘阶，鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于双麦迪逊组与北美洲西南部。汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）指出这个地理分布型式，显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科都有着同样的生态位倾向。

他认为于麦斯特里希特阶末期，暴龙亚科（如暴龙）、鸭嘴龙亚科及开角龙亚科（如三角龙）广泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龙亚科及尖角龙亚科已灭绝，赖氏龙亚科则已很稀少。

群体活动

在恐龙公园地层发现的一个年轻达斯布雷龙标本，面部上有被其他暴龙科咬伤的痕迹。这个咬痕已经痊愈，显示它在这次事件后存活过来。在同一地层发现的一个成年达斯布雷龙标本也有相似咬痕，可见这类攻击并不限于年轻的动物。

虽然这些攻击可能是来自其他物种，但猎食动物常发生物种内的打斗、攻击行为。目前已在其他的暴龙科（如蛇发女怪龙及暴龙）以及其他的兽脚亚目（如中华盗龙及蜥鸟盗龙）发现这种面部的攻击痕迹。Darren Tanke与菲力·柯尔（Phil Currie）提出假说，指出这些攻击是因为竞争疆域、食物资源、或支配群族而出现的种内竞争。

达斯布雷龙群体生活的证据是发现于蒙大拿州双麦迪逊组骨床的化石。骨床内有三头达斯布雷龙的遗骸，包括一头大的成年个体、一头小的幼龙、及另一头中型大小的达斯布雷龙。

同一地点还发现最少五头鸭嘴龙科化石。地质学证据显示，这些遗骸并非被河流冲积在一起，而是在短暂时间遭到集体掩葬。鸭嘴龙科的遗骸是分散的，并且有很多暴龙科牙齿的咬痕，可见达斯布雷龙在死前曾吃过这些鸭嘴龙科动物。

这些动物的死亡原因并不清楚。菲力·柯尔猜测达斯布雷龙是群体狩猎的，但无法确定。其他科学家则对达斯布雷龙及其他大型兽脚亚目的群体活动证据抱有怀疑。

成长及寿命

古生物学家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson）及其同僚研究了暴龙科的生长及寿命。透过骨头组织学的分析，可以确定标本死亡时的年龄。

将不同个体的年龄与体型绘制为图表，就可得到生长曲线。艾利克森指出暴龙科经历长时间的幼龙状态，会在4年内急速成长。这个急速成长的阶段会在达到性成熟时完结，成年后的生长率会减慢。

艾利克森只研究了从双麦迪逊组发现的达斯布雷龙标本，但这些标本都有相同的生长模式。与艾伯塔龙相比，因达斯布雷龙的体重较高，在急速成长期有着较快的生长率。

达斯布雷龙的最大生长率为每年180公斤（假设成年的达斯布雷龙体重是3500公斤）。其他学者指出达斯布雷龙应为更重，不过这只会影响达斯布雷龙生长率的量，而非整体模式。

艾利克森等人将每一个年龄层的标本作成表格，整理出艾伯塔龙群族的生长模式。艾利克森指出艾伯塔龙的幼年个体化石纪录较为稀少，处在急速成长期的接近成年个体及成年个体则更为常见。

这可能是因为化石化过程与挖掘化石的偏差。艾利克森假设这些差异是来自幼龙在某一体型的低死亡率，就像现今的某些大型哺乳类（例如象）一样。因为暴龙科在两岁时体型就超越了所有同期的猎食动物，所以在缺乏被猎食的情况下，出现低死亡率。古生物学家并没有足够的达斯布雷龙化石来进行类似的分析，但艾利克森则认为达斯布雷龙也有类似的生长趋势。