角马属:偶蹄目牛科动物-中文百科频道

动物学史

词源

角马属的学名“Connochaetes”源自希腊语“κόννος，kónnos”，是“胡须”（beard）和“飘逸的毛发”（χαίτη）或“鬃毛”（khaítē）的意思。一些人认为“ gnu”这个名字源自于“科伊科伊人”（Khoikhoi）对这些动物的称呼“thoghoi”。也有人认为该名称及其英语发音，可追溯到的单词"Gnu"，是萨恩人（San people）称呼的“黑角马”（白尾角马）。

分类

角马属（Connochaetes）位于牛科、狷羚亚科的家族下，其近亲是狷羚、亨氏牛羚以及转角牛羚属中的物种，例如白纹牛羚和转角牛羚。角马属的学名“Connochaetes”是德国动物学家辛里奇·利希滕斯坦（Hinrich Lichtenstein）在1812年命名的。

发现

大约在1700年，荷兰殖民者在前往南非内陆的途中，首次发现了角马。由于与野牛相似，这些人称它们为“野牛”或“野兽”（"wild ox" or "wildebeest"）。斑纹角马最早于一个世纪后的1800年代在南非北部被西方人所认识。

在20世纪初，非洲东部发现了一种角马，学名为"C. albojubatus"（白须角马）。在1914年，引入了两个角马亚种，即C.a.albojubatus（阿氏白须角马）和G.a. mearnsi（罗氏白须角马）。但是，在1939年，这两个亚种又一次合并为Connochaetes taurinus albojubatus。在20世纪中叶，人们认识到角马有两个不同的物种形态，即Gorgon taurinus hecki和Gorgontaurinusalbojubatus。最后，确定了这是两种不同类型的角马，即斑纹角马和白尾角马。起初斑纹角马被置于一个单独的属“Gorgon”内，而白尾角马则属于“Connochaetes”。最后，它们被统一为一个角马属（Connochaetes），斑纹角马被命名为“Connochaetes taurinus”，白尾角马学名为“Connochaetes gnou”。

根据线粒体DNA分析，估计白尾角马在中更新世时期已与主要谱系分离，并在一百万年前左右成为独特的物种。已计算出约2%的差异率。分裂似乎不是由资源竞争引起的，而是因为每个物种采用了不同的生态位并占据了不同的营养水平。

距今约250万年前的斑纹角马化石很普遍。它们是在约翰内斯堡以北人类摇篮中的化石洞穴中发现的。在南非的其他地方也很普遍，它们在先民堡（Elandsfontein）、科妮莉亚（Cornelia）和弗洛里斯巴德（Florisbad）等地都很多。白尾角马最早的化石是在奥兰治自由州的科妮莉亚的沉积岩中发现的，其历史可追溯到大约80万年前。最终，斑纹角马已经确定有5个亚种，而白尾角马没有命名的亚种。

形态特征

角马是大型食草动物。体形壮大，四肢粗壮，肩高大于臀部，尾较短，吻鼻部高而弯起，体长约1.8米，成年雄性可达到2米以上。外形似牛，机体结实又介于山羊和羚羊之间，故又称牛羚。吻鼻部和四肢为黑色。角马有飘垂的鬃须，长而成簇的尾，雌雄两性都有弯角，从头顶先弯向两侧，然后向后上方扭转，角尖向内雄性的又宽又厚，非常光滑，颌下和颈下长着胡须状的长垂毛。

该属有2个物种：白尾角马亦称黑角马，体长1.7-2.2米，尾长约0.9米，肩高1.14米；脸黑，有长毛，鬃灰白色，体深褐色，尾白色。斑纹角马亦称普通角马、黑斑牛羚和蓝角马，体长1.8-2.4米，肩高1.3-1.4米；较前者高大，脸无长毛，尾和鬃均呈黑色，体色灰黑，肩有条纹。

栖息环境

角马生活在短草平原上，对环境的适应能力非常强。各种栖息地都有它们的身影，从茂密的灌木丛、开阔的平原草地和林地洪泛区，与干旱地区的合欢稀树草原接壤的灌木丛和林地。雨季时会在碱性和火山土壤上的短草上繁衍，而在雨季时常降雨较多且水源不断的地区，它们会迁徙至其他草原。但是它们似乎更喜欢生长着合欢树的大草原和草丛生长迅速，土壤湿度适中的平原。从特征是平坦至连绵起伏的平原，以及海拔高度在海拔高度600-2,1500米。越过无树大草原的边缘，进入寒冷的气候带。它们很少寻找阴凉处，几乎不需要冬季庇护。

生活习性

集群

角马喜欢群居，群体是它们在自然界生存的法则。在水草丰美的雨季，通常以10-20只左右结成小群活动。旱季会自觉地组合成几十万只，甚至上百万只的大群，团结在一起，长途跋涉，寻找新的草场。雌性组成的群体一般都很小，平均约8只母角马及少年公角马和幼角马。在同一区域通常共有2-25只角马，分几个小群活动。当草源充足时，40亩的牧场就足够一群角马生活了。

每群角马都由一只成年雄角马率领，角马群移动时，由强壮个体领头和压阵，其他成员在中间一个挨着一个地随后跟着顺小道行走。角马群平时活动时，一般有一只强壮者屹立高处瞭望放哨，如遇敌害，头牛会率领角马群冲向前去，势不可挡，直至脱离险境。凭借强壮的体躯和力气，角马可以随时赶走到来争食的毛冠鹿、麝、鬣羚和其它有蹄动物。成年角马的天敌有三色豺，狮子，鬣狗等食肉动物。角马体型臃肿，在行进时弓腰驼背，步态蹒跚，在需要时却能跃过2.4米高的枝头，角马行进时的队伍非常有纪律，健壮的公角马分别走在队伍的前面和后面，队伍的中间是母角马和幼角马。角马群不会主动攻击人，危险性低。但单独的角马的性情跟生活在群体中的角马不同。一些角马由于从群体中走散，而不得不独自“流浪”，这些角马性情暴躁，极易伤人。

活动

角马鼻子特别灵敏，不仅能到闻到狮子、猎豹等天敌的气味而且能够嗅出远方雨水的气息，从而找到好草场。角马在自身独有的特性上显示出超强的耐受力。一般在白天活动。角马的采食活动多见于上午和傍晚，晨昏时期较为活跃。角马通过视觉、声音和嗅觉进行交流。一只雄性的吼叫声可以传达到2公里。眶前和足腺分泌物与尿液和粪便一样，在嗅觉联系中也很重要。足腺可引导族群在迁徙过程中互相跟随。斑纹角马会彼此在背上和面部摩擦其眶前的腺体，以进行社会交往，也会用鼻子嗅闻其他角马的脖子。

迁徙

角马生活在非洲的中部和东南部。雨季期间（3-5月），雨水充足，大地一片，广阔的草原上散布着一匹匹非洲角马。但到了旱季（7-9月），为了寻找新鲜的草料，非洲角马不得不离开这里，全身从蓝灰到暗褐色，有黑色的脸、尾巴、胡须和斑纹，它们聚集起来，数量多达1万头，成群结队地去寻找食物，每天要走48千米。在东非塞伦盖蒂平原，旱季时这些非洲角马向西迁徙。它们打算去沿河地区吃新鲜的草。

在非洲肯尼亚有一条马拉河，这条河是角马迁徙必经之路，每年的10月份，都有上百万头角马从3000公里外的坦桑尼亚迁徙到这里。角马的主要天敌是狮子、鬣狗和非洲猎犬，但角马渡河马拉河时有种动物是在必然要遇到的杀手：世上最大、最为凶残的尼罗鳄。每年的10月份和次年的3月份，马拉河都会上演鳄鱼捕杀角马。

2015年7月26日，在肯尼亚马赛马拉国家公园，几只渡河角马成功上岸。为寻求水源和青草，数以百万计的食草动物从坦桑尼亚的塞伦盖蒂向肯尼亚的马赛马拉迁徙，约150万只角马是其中的主力。途中它们需要渡过鳄鱼出没的马拉河，这一壮观场景被称为“天国之渡”。

食性

角马十分挑食，主要以草、树叶及花蕾为食，唯独对鲜美多汁的嫩草情有独钟，它们所食植物种类多达百种，因此具有多方面的营养，有些是天然的中草药，有止泻驱虫的功能，能抵御疾病。角马喜爱舐食岩盐、硝盐或喝盐水以满足自身的需要，林中含盐较多的地方，常是角马群的集聚点。

分布范围

分布在非洲大陆东部、中部和南部，十分常见。所在国家包括安哥拉、博茨瓦纳、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、纳米比亚、南非、坦桑尼亚联合共和国、斯洛文尼亚、莱索托、赞比亚和津巴布韦。

繁殖方式

夏天一般是角马的发情期，为了争夺配偶，角马群中的公角马会展开决斗，通过“暴力手段”确定等级序位，失败者会“愤”而离群出走，成为独行角马。

角马交配发生在集体迁徙的途中。每当大角马群停下来，雄性便会把雌性赶到一起，头抬得高高的，绕着它们奔跑，并且与其他竞争的雄性争斗。这样的群体只能持续几天。当大群体再次前进时，它们就解散了。幼仔会在食物充足的雨季降生。

像大多数哺乳动物一样，雌性角马在子宫内滋养幼仔，妊娠期持续8-8.5个月，每胎只产1仔。11-12月是产犊高峰，半数取决于降雨的时间和地点。所有幼仔的80-90%在三周的高峰期出生，随后下降。小角马能够在出生后的几个小时内站立和奔跑，并且在一个月内至少有一部分时间可以奔走饲喂，4个月后断奶。雄性不照顾自己的后代，幼仔与母亲待在一起，直到下一个小角马出生。雌性在1.5-2.5岁之间成熟，雄性直到3岁才成熟