视觉

视觉

生理学术语
视觉是一个生理学词汇。光作用于视觉器官,使其感受细胞兴奋,其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉(vision)。通过视觉,人和动物感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静,获得对机体生存具有重要意义的各种信息,至少有80%以上的外界信息经视觉获得,视觉是人和动物最重要的感觉。[1]
    中文名:视觉 外文名:vision 所属学科:生理学 拼音:shi jue 相关词:听觉,嗅觉,触觉,味觉

详细解释

视觉是通过视觉系统的外周感觉器官(眼)接受外界环境中一定波长范围内的电磁波刺激,经中枢有关部分进行编码加工和分析后获得的主观感觉。人所感知的外界信息有95%来自视觉。

人的眼可分为感光细胞(视杆细胞和视锥细胞)的视网膜和折光(角膜,房水,晶状体和玻璃体)系统两部分。其适宜刺激是波长为370-740纳米的电磁波,即可见光部分,约150种颜色。该部分的光通过折光系统在视网膜上成像,经视神经传入到大脑视觉中枢,就可以分辨所看到的物体的色泽和分辨其亮度。因而可以看清视觉范围内的发光或反光物体的轮廓,形状,大小,颜色,远近和表面细节等情况。

值得注意的是,相关的视觉欺骗试验提示,人所看到的内容,和其本身想看到的内容有关。

形成过程

光线→角膜→瞳孔→晶状体(折射光线)→玻璃体(固定眼球)→视网膜(形成物像)→视神经(传导视觉信息)→大脑视觉中枢(形成视觉)

中枢信息

经过视网膜神经网络处理的信息,由神经节细胞的轴突——视神经纤维向中枢传递。在视交叉的部位,100万条视神经纤维约有一半投射至同侧的丘脑外侧膝状体,另一半交叉到对侧,大部分投射至外侧膝状体,一小部分投射至上丘。在上丘,视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合,使感觉反应与耳、眼、头的相关运动协调起来。外侧膝状体的神经细胞的突起组成视辐射线投射到初级视皮层(布罗德曼氏17区,或皮层纹区),进而再向更高级的视中枢(纹状旁区,或布罗德曼氏18、19区等)投射。从初级视皮层又有纤维返回上丘和外侧膝状体,这种反馈通路的功能意义还不清楚。

由于视神经的交叉,左侧的外侧膝状体和皮层与两个左半侧的视网膜相连,因此与视野的右半有关;右侧的外侧膝状体和右侧皮层的情况恰相反。一侧的外侧膝状体和皮层都接受来自双眼的信息输入,每侧均与视觉世界的对侧一半有关。在视通路不同部位发生损伤时,就会出现相应的视野缺损,这在临床诊断中具有重要意义。

视觉信息在视觉中枢通路的各水平上经受进一步的处理。外侧膝状体只是视觉信息传递的中继站,其细胞感受野保持着同心圆式的对称中心-周边颉颃构型。但到初级视皮层,除很少部分细胞仍然保持圆形感受野外,大部细胞表现出特殊的反应形式,它们不再对光点的照射呈良好反应,而是需要某种特殊的有效刺激。

初级视皮层中按其对刺激特异性的要求,可分为简单细胞和复杂细胞。简单细胞对在视野中一定部位的线段,光带或某种线形的边缘有反应。特别是它们要求线段等都有特定的朝向,具有这一朝向(该细胞的最佳朝向)的刺激使细胞呈现最佳反应(脉冲频率最高)。最佳朝向随细胞而异,通常限定得相当严格,以致顺时针或逆时针地改变刺激朝向10°或20°可使细胞反应显着减少乃至消失。因此,简单细胞所反映的已不再是单个孤立的.光点,而是某种特殊排列的点群,这显然是一种重要的特征信息抽提。复杂细胞具有简单细胞所具有的基本反应特性,但其主要特征是它们对线段在视野中的确切位置的要求并不很严,只要线段落在这些细胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍许位移,反应的改变并不明显。复杂细胞的另一个特征是,来自双眼的信息开始汇聚起来。不象外侧膝状体的细胞和简单细胞那样,只对一侧眼的刺激有反应,而是对两眼的刺激都有反应,但反应量通常是不等的,总是一只眼占优势,即对该眼的刺激可引起细胞发放更高频率的脉冲。这表明复杂细胞已开始对双眼的信息进行了初步的综合的处理。

具有相同最佳朝向或相似眼优势的细胞,在初级视皮层是聚集成群的,它们组成一个个自皮层表面延伸至深部的小柱形结构。在相邻的小柱之间,细胞的最佳朝向发生有规则的移动,眼优势也发生变化,常从左眼优势变为右眼优势,或相反。这种1毫米见方,2毫米深的小块是初级视皮层的基本组成部件,整个17区主要由这一类基本单位所构成。因此对17区功能的了解,在相当程度上归结为对每一小柱内部的功能构成的研究。这种精细的周期性分区的特征,在大脑皮层中有一定的普遍性,躯体感觉中枢和听觉中枢均有类似的情况。

初级视皮层在相当长一段时间内,被认为是视觉通路的终点,就其对所处理的信息的抽象化程度来判断,它可能只是一个早期阶段,其他更高级的视皮层对视觉信息进行着进一步的精细加工。例如在18区,存在着超复杂细胞,对刺激有更特异的要求,只有具有端点的线段或拐角才能引起细胞的最佳反应。超复杂细胞进而又可分成若干亚类。

依据这些结果,有人提出了视觉信息处理的等级假说。他们认为,从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式的感受野到简单、复杂、超复杂细胞对刺激的特殊要求反映了视信息处理的不同水平,在每一水平,细胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高级的细胞具有越高的信息抽提能力。这种等级假说得到不少实验的支持。一般认为,除了这种等级性信息处理外,还存在着平行的信息处理过程,即从视网膜向中枢有若干并列的信息传递通路,这些通路有不同的目的地。担负着不同的信息处理功能。因此单一细胞本身并不代表完整的感觉,视觉中枢不同区域细胞活动的综合,才反映对一种复杂图像的辨认,而每个区域细胞只是抽提某种特殊的信息:形状、颜色、运动等。

其他视觉信息(如颜色、深度等)在视觉中枢的处理过程,至今仍然所知甚少。在视皮层中已发现了对某种颜色或某一个深度有特异反应的细胞。但资料仍然是零碎的,为了透彻地认识视觉的机制还需要进行更为深入的研究。

人眼能看清物体是由于物体所发出的光线经过眼内折光系统(包括角膜、房水、晶状体、玻璃体)发生折射,成像于视网膜上,视网膜上的感光细胞——视锥细胞和视杆细胞能将光刺激所包含的视觉信息转变成神经信息,经视神经传入至大脑视觉中枢而产生视觉。因此视觉生理可分为物体在视网膜上成像的过程,及视网膜感光细胞如何将物像转变为神经冲动的过程。

物像形成

光线通过眼内折光系统的成象原理基本上与照相机及凸透镜成像原理相似。按光学原理,眼前六米至无限远的物体所发出的光线或反射的光线是接近于平行光线,经过正常眼的折光系统都可在视网膜上形成清晰的物像。当然人眼并不能看清任何远处的物体,这是由于过远的物体光线过弱,或在视网膜上成像太小,因而不能被感觉。当两个物点发出或反射的光线进入瞳孔经晶状体折光后成的像落在同一感光细胞上时,便不能被分辨,而感光细胞是有一定大小的,因此其密度是有一定限度的。因此,人眼便有一定的分辨率。该分辨率用参数最小角分辨率来表征。一般情况下,人眼的正常角分辨率为1ˊ。离眼较近的物体发出的光线将不是平行光线而是程度不同的辐散光线,它们通过折光系统成像于视网膜之后,因此,只能引起一个模糊的物像。而正常眼,无论远、近物体,通过折光系统都能在视网膜上形成清晰的物像,这是由于正常人眼具有调节作用。眼的调节主要靠改变晶状体的形状来调节,这是通过神经反射而实现的。当模糊的视觉形像经神经传至大脑皮层视觉区,可引起下行冲动传至中脑动眼神经副交感核,经睫状神经传至睫状肌,使其中环行肌收缩,引起连接晶状体的睫状小带松弛。由于晶状体本身具有弹性,故而向前方及后方凸出,折光力增大,使辐射的光线能聚焦前移,成像于视网膜上(图12-5)。物体距眼球愈近,则达到眼球的光线的辐射程度愈大,则晶状体变凸的程度愈大。反之,视远物时,则晶状体凸度减小。人眼晶状体的调节能力随年龄的增长而逐渐减弱。其主要原因是晶状体弹性逐渐丧失。因此,老年人的眼只能看清远处物体而看不清近处物体,必须配戴适当焦度的凸透镜,才能使进入眼内的辐射光线成像于视网膜上,称老花眼。此外,若眼的折光能力异常或眼球的形态异常。平行光线不能聚焦于视网膜上则称为异常眼,如近视和远视等。近视多由于眼球的前后径过长,使来自远方物体的平行光线在视网膜前聚焦,以致视力模糊。纠正近视眼的方法是配戴一定焦度的凹透镜,使入眼的平行光线适当辐射而在视网膜上聚焦。远视则是由于眼球的前后径过短,进入眼内的平行光线成像于视网膜之后,引起视觉模糊,这时眼进行自身调节,晶状体凸出,使平行光线形成的像前移],落在视网膜上[。可见,远视眼在看远物时即需用眼的调节能力。人眼看太远和太近的物体时,眼球都要进行调节,也就是改变眼球的突起程度,但有一个距离恰能使眼睛不用调节就能看清楚,这个距离就叫明视距离。也就是说眼睛看明视距离处的物体是感觉最舒服的。最适合正常人眼观察近处较小物体的距离,约25厘米。这时人眼的调节功能不太紧张,可以长时间观察而不易疲劳。

因此,看近物时,晶状体的凸度将很快达到最大限度,不能使近物成像于视网膜上。纠正的方法是配戴一定焦度的凸透镜,使远方物体发出的光线经过凸透镜辐射后进入眼内而成像于视网膜上。

在眼的调节过程中,除晶状体发生变化外,还可出现瞳孔的变化反应。视近物时,瞳孔缩小,这种反应可减少进入眼内的光线和减少折光系统的球面像差,使成像清晰。这种变化也是上述调节晶状体反射活动所引起的。冲动经动眼神经的副交感纤维传至睫状肌外尚可沿另外一些副交感神纤维传至缩瞳肌,引起兴奋而使瞳孔缩小。

瞳孔的大小还可随光线的强弱而改变。在光亮处瞳孔缩小,光暗处散大,这种瞳孔大小随视网膜光照度而变化称之为瞳孔对光反射。其反射过程:强光作用于视网膜,引起的神经冲动沿部分视神经纤维传至中脑的顶盖前区经换神经元,然后达到同侧和对侧动眼神经核,再经动眼神经中的副交感神经传至瞳孔括约肌,引起瞳孔括约肌收缩,而使瞳孔缩小。对光反射的消失,常常是中脑或其它中枢部位有病变的征象。对光反射还可用于推测全身麻醉药的作用深度。如对光反射消失,则说明中脑已麻痹,则应停止给药以免引起延髓麻痹而死亡。

其他现象

1、视力视力指视觉器官对物体形态的精细辨别能力。

2、视野视野是指单眼注视前方一点不动时,该眼能看到的范围。临床检查视野对诊断某些视网膜、视神经方面的病变有一定意义。

3、暗适应和明适应当人从亮处进入暗室时,最初任何东西都看不清楚,经过一定时间,逐渐恢复了暗处的视力,称为暗适应。相反,从暗处到强光下时,最初感到一片耀眼的光亮,不能视物,只能稍等片刻,才能恢复视觉,这称为明适应。暗适应的产生与视网膜中感光色素再合成增强、绝对量增多有关。从暗处到强光下,所引起的耀眼光感是由于在暗处所蓄积的视紫红质在亮光下迅速分解所致,以后视物的恢复说明视锥细胞恢复了感光功能。

视网膜相关

眼和视网膜

眼呈球形,由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接续。角膜之后为晶体,相当于照相机的镜头,是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水,在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体,可向眼的各种组织提供营养,也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜,这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜,对视网膜起营养作用。

角膜和晶体组成眼的屈光系统,使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时,通过晶体曲率的变化,使整个屈光系统的焦距改变,从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象,可以发生近视或远视,此时需用合适透镜来矫正。

在角膜与晶体之间,有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小,在暗处扩大来调节着进入眼的光量,也有助于提高屈光系统的成象质量,瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。

眼球的运动由六块眼外肌来实现,这些肌肉的协调动作,保证了眼球在各个方向上随意运动,使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调,否则会造成视网膜双像(复视)或斜视。

视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织,按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类,即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞,以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的,光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的,即光进入眼球后,先通过神经细胞的网络,最后再到达光感受器。但因神经细胞透明度很高,并不影响成象的质量。

视网膜的神经网络及其信息处理

视网膜上亿的神经细胞排列成三层,通过突触组成一个处理信息的复杂网络。第一层是光感受器,第二层是中间神经细胞,包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等,第三层是神经节细胞。它们间的突触形成两个突触层,即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层,以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层。光感受器兴奋后,其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞,然后,经后者的轴突(视神经纤维)传至神经中枢。但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制。这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的,但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触(缝隙连接),联系彼此间的相互作用。

视杆细胞的信号和视锥细胞的信号,在视网膜中的传递通路是相对独立的,直到神经节细胞才汇合起来。接收视杆细胞信号的双极细胞只有一类(杆双极细胞),但接收视锥细胞信号的双极细胞,按其突触的特征可分为陷入型和扁平型两种,这两种细胞具有不同的功能特性。在外网状层,水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号,并在突触处与双极细胞发生相互作用。此外,水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号。在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞,而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来。视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞。

光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量,向中间神经细胞传递。双极细胞和水平细胞的活动仍表现为分级电位的形式,并无神经脉冲。但它们不再象光感受器那样,只是在光照射视网膜某一点时才有反应,而是泛及一个区域,它们感受的视网膜的范围明显增大。有的水平细胞甚至对光照视网膜的任何部位都有反应,这表明不同空间部位光感受器信号的汇聚。特别重要的是,双极细胞的感受野呈现一定的空间构型。有些细胞在光照感受野中心时发生去极化,而在光照外周区时反应的极性发生了颠倒——超极化;另一些细胞的反应型式正好相反;水平细胞在这种中心-外周颉颃型的感受野的形式中起了重要的作用。这两种细胞在形态上分别与陷入型和扁平型双极细胞相当。

在无长突细胞,开始有些脉冲型反应,但仍以分级电位为主。到神经节细胞对光反应则完全是脉冲形式,其中心-外周颉颃型的感受野发展得更完全。高等动物神经节细胞的感受野通常呈同心圆形,由中心和周围区两部分组成。有些细胞,在光照其感受野中心区时,会出现一连串脉冲,光越强脉冲频率越高;而当光照时其外周区时,细胞的自发脉冲会受到抑制,这种细胞常叫给光-中心细胞。另一些所谓撤光-中心细胞,在光照其感受野中心区时,不仅不出现脉冲,反而使自发脉冲受到抑制,但在光照停止后却突然出现一连串脉冲。如把光照移至外周区时,反应型式正相反。如光照射全部感受野,神经节细胞常无反应或只有微弱的反应;而在暗背景上的一个充满感受野中心区的光点(对给光-中心细胞)或亮背景光上充满感受野中心区的暗点(对撤光-中心细胞)则引起细胞最强烈的反应。

中心-外周颉颃型感受野的出现标志着视觉信息处理的一个重要阶段。视觉最重要的功能是辨别图像,而任何图象归根结底是不同亮暗部分的组合。当光感受器检测到光的存在后,需要神经机制把明暗对比的信息加以特异处理,中心-外周颉颃型感受野,正是这种神经机制的一种重要表现形式。

色觉是视觉的另一个重要方面。虽然颜色信息在光感受器这一水平上是以红、绿、蓝3种不同的信号编码的,但这三种信号却并非像三色理论所假设的,各自由专线向大脑传递。在水平细胞,不同颜色的信号以一种特异的方式汇合起来。例如,有的细胞在用红光照射时呈去极化,而用绿光照射时反应极性改变为超极化。另一些细胞的反应型式正相反。同样,也有对绿-蓝颜色呈颉颃反应的细胞。视网膜的其他神经细胞虽反应类型不同(或是分级型电位,或是神经脉冲),但对颜色信号都是以颉颃方式作出反应。在神经节细胞,这种颉颃式反应的形式更加完整,其中许多细胞在空间反应上也是颉颃的。例如,有一种所谓双颉颃型细胞,当红光照射其感受野中心区时呈给光反应,照射其感受野周围区时呈撤光反应;而对绿光的反应型式正相反。这种颉颃型的编码形式,保证了不同光感受器信号在传递的过程中不会混淆起来。这种方式正是色觉的另一种理论——颉颃色理论所假设的。因此三色理论和颉颃色理论随着对客观规律认识的深化,已经在新的水平上辩证地统一起来了。

网间细胞的细胞体与无长突细胞排列在同一水平,其突起在两个突触层广泛伸展。它们从无长突细胞接收信号,又反馈到水平细胞,这种离心的反馈通路,与光感受器→双极细胞→神经节细胞的信息向心传递的主要通路相组合,使视网膜成为一个完整的神经网络。

视网膜的感光换能作用

已如前述视网膜内有感光细胞层,人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。感光细胞可通过终足和双极细胞发生突触联系,双极细胞再和神经节细胞联系,由节细胞发生的突起在视网膜表面聚合成束,然后穿过脉络膜和巩膜后构成视神经,视神经出眼球后穿视神经管入颅腔,经视交叉连于间脑。

目前认为,物像落在视网膜上首先引起光化学反应,已从视网膜上提取出感光物质。这些物质在暗处呈紫红色,受到光照时则迅速退色而转变为白色。如将蛙或兔放在暗室中,使动物跟朝向明亮的窗子一定时间,然后遮光立即摘出眼球,剔出视网膜,用适当化学物质如明矾处理视网膜,则可发现动物视网膜留有窗子的图像,窗子的透光部分呈白色,窗框部分呈暗红色。这些都说明视网膜上感光物质在光线作用下所出现的光化学反应。在感光细胞的大量研究中,对视杆细胞研究得比较清楚。视杆细胞的感光物质称为视紫红质,它由视蛋白和视黄醛结合而成。视黄醛由维生素A转变而来。视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛,与此同时,可看到视杆细胞出现感受器电位,再引起其他视网膜细胞的活动。

视紫红质在亮处分解,在暗处又可重新合成。人在暗处视物时,实际上既有视紫红质的分解,又有它的合成。光线愈暗,合成过程愈超过分解过程,这是人在暗处能不断看到物质的基础。相反在强光作用下,视紫红质分解增强,合成减少,视网膜中视紫红质大为减少,因而对弱光的敏感度降低。故视杆细胞对弱光敏感,与黄昏暗视觉有关。视紫红质在分解和再合成过程中,有一部分视黄醛将被消耗,主要靠血液中的维生素A补充。如维生素A缺乏,则将影响人在暗处的视力称为夜盲症。

视锥细胞也含有特殊的感光色素。称为视紫蓝质。根据多种动物视锥细胞感光色素的研究,认为它们也是视黄醛和视蛋白的结合物。

视网膜中存在着分别对红、绿和蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的感光色素。由于红、绿、蓝三种色光作适当混合可以引起光谱上任何颜色的感觉。因此认为视锥细胞与色觉有关。色盲可能由于缺乏相应的视锥细胞所致。三种视锥细胞感光的不同与其感光物质不同有关。而三种感光色素都由视黄醛与视蛋白组成。其中视黄醛基本相同,而三者的视蛋白则存在着微小差异。这一差异可能是它们感光特性不同的原因。

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