裸蕨

裸蕨

蕨类植物
裸蕨,Psilophyton,已绝灭的最古老的陆生植物,在距今约4亿年前的志留纪晚期(或谓早泥盆世)地层中出现,是最初的高等植物代表。形态尚未完全了解。其地上茎直立,高约1米,具有二歧分枝,无根无叶,或仅具有刺状附属物,故名裸蕨。茎的解剖构造,具简单的维管束组织和典型的原生中柱,表皮具有角质层和气孔。孢子囊卵圆形,成对着生于叉枝顶端,由数层细胞组成的厚囊壁,孢子60~100微米,孢壁光滑,均为四分体,同形。已发现有莱尼蕨(Rhynia)、裸蕨(Psilophyton)等。真蕨植物门和前裸子植物可能起源于裸蕨植物。
  • 中文名:
  • 拉丁学名:Psilophyton
  • 别名:
  • 界:植物界
  • 亚界:
  • 总门:
  • 门:蕨类植物门
  • 亚门:
  • 纲:
  • 亚纲:
  • 超目:
  • 目:
  • 亚目:
  • 科:裸蕨科
  • 亚科:
  • 族:
  • 亚族:
  • 属:
  • 亚属:
  • 组:
  • 亚组:
  • 种:
  • 亚种:
  • 变种:
  • 品种:
  • 分布区域:
  • 命名者及年代:
  • 保护级别:
  • 中文学名:裸蕨

基本内容

茎呈假单轴分枝,侧枝二歧式分叉,光滑或具刺,外皮层很厚,具厚角组织,中柱为实心的原生中柱,木质部为心始式,管胞有次生加厚,位于中部者为螺纹加厚,四周者为网纹加厚。表皮有气孔,但刺上不见。孢子囊长椭圆形,具柄,成对着生于生殖枝顶端。孢子囊数目因种而异,有的多达64枚。侧枝在产生了孢子囊之后,前端往往下垂。孢子囊成熟时沿两对面纵裂。裸蕨具球形孢子囊的变种,已另建一属名为Sawdonia。

真蕨纲和前裸子植物纲可能起源于裸蕨类。

化石代表

RhyniaKidstonetLang(瑞尼蕨)茎轴是简单的二歧分叉。气生直立茎轴的横切面,根据细胞形状、大小、排列诸特点,从外向内分成表皮,外皮层,内皮层,韧皮部,木质部。原生木质部由一、两个环纹管胞组成。茎轴的表皮细胞成纺锤形,外壁上有角质和分散的气孔。

RenaliaGensel(肾囊蕨)最近发现的产自加拿大加斯佩地区下泥盆统的Renalia,孢子囊顶生,茎轴为简单二歧分叉,有瑞尼蕨科的特点,同时,孢子囊的顶端边缘又有横向开裂构造,这是工蕨科的特点。Renalia似乎暗示了这样一种可能性,即工蕨目植物可能起源于类似Rhynia的更原始的祖先类型。

ZosterophyllamRenhallow(工蕨)植物体高10-20cm,或者更高一些。茎轴粗1-2mm。茎轴的基部由于一连串不完全的二歧分叉造成了“H”形或“K”形分枝。地下部分的横卧拟根茎构造不详。孢子囊有短柄,聚集成穗。早泥盆世。

工蕨型的“H”型或“K”型分枝并不是仅工蕨才有,在Drepanophycus的一些种中,也发育有类似的分枝形式。

Sawdoniaornate(装饰沙顿蕨)高约30cm以上,假单轴分枝,茎轴上密布小刺,孢子囊侧生散布于枝条上部,不聚集成穗,有顶部横向开裂构造。

Psilophyton(Dawson)emend.Hueber(裸蕨)高达1-2m,营养枝光滑或有刺,与主轴交角较大。顶端呈“叶片状”扩大。生殖枝一般经过六次双分叉后,在顶端聚生16-64个孢子囊。早泥盆世。

TrimerophytonKaspenetAndrews(三枝蕨)第一、第二次分枝呈三分枝式,以后的分枝呈双分枝式。侧枝不具营养枝和生殖枝的分化。孢子囊二个或三个一簇,直立顶生于侧枝顶端。早泥盆世末期。

出现和绝灭

裸蕨植物目前所知最早出现于志留纪晚期,到了泥盆纪时达于繁盛,是当时陆地上最具优势的陆生植物,分布世界各地。

最初出现的裸蕨植物既无叶也无根,在地上茎直立,比较细弱,茎呈两歧式分枝,下端有毛发状的假根,能吸收土壤里的水分和无机养料,还加强了植物体的支撑和固着。茎的中央有极其简单的维管束组织,用作输送水分和养料。它们枝轴的表面生有角质层和气孔,可以调节水分的蒸腾,分枝的顶端产生孢子囊。孢子外面具有坚韧的外壁,以利于孢子的传播,同时也不易受到损伤或因过渡蒸发而干涸。虽然和现代的高等植物相比,这些器官显得十分简单和原始,不过裸蕨植物正是凭借这种组织器官,成功克服了它们在陆地上生存中所面临的一些主要问题,并为继续衍生出越来越高等的陆生植物奠定了基础。

裸蕨植物中最早出现的是光蕨类,它们的躯体非常矮小,一般高不过10厘米,茎很细弱,直径不到2毫米,茎作两歧式分叉,分叉不多。裸蕨出现后大约经过了500万年,又发展出来两种类型,一种是莱尼蕨型,另一种是工蕨型。

莱尼蕨型植物经过千百万年的演化逐渐形成了裸蕨类植物的主要种类,它们既保留了二歧式分枝为主的茎枝分枝形式以及孢子囊顶生的特点,又出现了许多更为进步的特点。以后它们的小枝条逐渐扁化,开始朝着大型叶的方向演化,最后形成了更加高等的真蕨类植物。而工蕨型植物在以后漫长的演化中,它们那光秃无叶的枝茎表面的细胞突出体外,出现了鳞片状突起,渐而演化为以后具有小型叶的石松类植物和楔叶类植物。

到了泥盆纪晚期,由于造山运动的再一次掀起,紧接着的石炭纪早期又发生了世界性的大海侵现象,这些剧烈的环境变化,使所有生物又面临着一场重大考验。裸蕨植物由于其变异能力较差,不能适应外界环境的大变革,逐步走上了灭绝的道路。

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