紫堇属

紫堇属

罂粟科植物
紫堇属隶属于荷包牡丹亚科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae,广布于北温带地区。中国产300余种,大部分种类为特有且狭域分布。本属形态多变,且网状进化明显,分类上十分困难。中国均有分布,但西南部最盛,有些供观赏用。一年生或多年生草本;叶基生或茎生,二回三出羽状复叶或掌状分裂;花排成总状花序,具苞片,萼片2,小,鳞片状,早落;花瓣4,2列,外面1对中之一的基部有距,内面2片具爪;雄蕊6,合生成2束与外面的2片花瓣对生;雌蕊由2心皮所组成;子房1室,有胚珠2颗或多数,生于侧膜胎座上,花柱线形,柱头2裂;蒴果延长,分裂为2果瓣;种子有附属体。
  • 中文名:紫堇属
  • 拉丁学名:Corydalis DC.
  • 别名:
  • 界:植物界
  • 亚界:
  • 总门:
  • 门:被子植物门Angiospermae
  • 亚门:
  • 纲:双子叶植物纲Dicotyledoneae
  • 亚纲:原始花被亚纲Archichlamydeae
  • 超目:
  • 目:罂粟目Rhoeadales
  • 亚目:罂粟亚目Papaverineae
  • 科:罂粟科Papaveraceae
  • 亚科:荷包牡丹亚科Fumarioideae
  • 族:紫堇族CORYDALEAE
  • 亚族:
  • 属:
  • 亚属:
  • 组:
  • 亚组:
  • 种:
  • 亚种:
  • 变种:
  • 品种:
  • 分布区域:
  • 命名者及年代:
  • 保护级别:

形态特征

一年生、二年生或多年生草本,或草本状半灌木,无乳汁。主根圆柱状或芜菁状增粗,有时空心或分解成马尾状,如为簇生的须根,则须根纺锤状增粗、棒状增粗或纤维状;根茎缩短或横走,有时呈块茎状,块茎空心或逐年更新。茎分枝或不分枝,直立、上升或斜生,单轴或合轴分枝。基生叶少数或多数(稀1枚),早凋或残留宿存的叶鞘或叶柄基。茎生叶1至多数,稀无叶,互生或稀对生,叶片一至多回羽状分裂或掌状分裂或三出,极稀全缘,全裂时裂片大多具柄,有时无柄。花排列成顶生、腋生或对叶生的总状花序,稀为伞房状或穗状至圆锥状,极稀形似单花腋生;苞片分裂或全缘,长短不等,无小苞片;花梗纤细。萼片2枚,通常小,膜质,早落或稀宿存;花冠两侧对称,花瓣4,紫色、蓝色、黄色、玫瑰色或稀白色,上花瓣前端扩展成伸展的花瓣片,后部成圆筒形、圆锥形或短囊状的距,极稀于返祖现象中无距,下花瓣大多具爪,基部有时呈囊状或具小囊,两侧内花瓣同形,先端粘合,明显具爪,有时具囊,极稀成距状;雄蕊6,合生成2束,中间花药2室,两侧花药1室,花丝长圆形或披针形,基部延伸成线形的或长或短、先端尖或钝的蜜腺体伸入距内,极稀蜜腺退化至无;子房1室,2心皮,胚珠少数至多数,排成1列或2列,花柱伸长,柱头各式,上端常具数目不等的乳突,乳突有时并生或具柄。果多蒴果(稀扭曲或具节),形状多样,通常线形或圆柱形,极稀圆而囊状、不裂,个别种向上卷裂,裂后留下框架replum。种子肾形或近圆形,黑色或棕褐色,通常平滑且有光泽;种阜 (油质Elaiosome) 各式,通常紧贴种子。

生长环境

本属种类生长环境极为多样,伴随发生了各种植株体态上的演化。如:垫状的草本,:高达的林下草本;矮小的直立草本;丛生的草本等。习性多年生的,占本属种类的大部分:有一年生的,如短爪黄堇C.drakeana等;有二年生的,如地丁草C.bungeana,其中一年生的种类种子越冬萌发,二年生的种类种子秋季萌发,幼苗越冬。

自东北至西南的森林地区,尤其是亚高山针叶林带最为集中,原始类型多分布于此生境并显示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石滩,其生物多样性的发展最为突出。许多种类形成种群复合体并明显有网状进化现象。

地理分布

紫堇属约428种,除北极地区外,广布于北温带地区,南至北非一印度沙漠区的边缘,个别种分布到东非的草原地区。中国有298种,归入38组,另一组未即列入检索表,附后。另二组中国不产,合计41组,南北各地均有分布,但以西南部最集中。自东北至西南的森林地区,尤其是亚高山针叶林带最为集中,原始类型多分布于此生境并显示向草原、荒漠,特别是高山草甸至流石滩,其生物多样性的发展最为突出。许多种类形成种群复合体并明显有网状进化现象。

分布于西南横断山区及青海高原,其中特有种类近60%,且大部分为狭域分布。欧洲及中亚分布了本属5组的100余种。仅一种分布于东非(埃塞俄比亚等),并形成了喜马拉雅的种内间断分布。该属少数种类伴随泰加林分布于远东地区,通过白令路桥迁移至北美并继续分化,形成间断分布于东亚及北美间断分布,其中东亚分布与北美分布关系最为密切。

主要价值

经济价值

紫堇属植物富含生物碱成分,迄今已报导的有20余种,其中延胡索乙素、紫堇碱和海罂粟碱等主要用于治疗内脏疾病疼痛,去氢延胡索甲素是治疗冠心病;的有效成分。从本属植物中分离出多种苯骈菲啶类生物碱,具较生理活性,有镇痛、镇静和抗肿瘤等作用,刻叶紫堇含这类化合物约6种,其中紫堇醇灵碱和紫董洛星碱具有终止早期妊娠,增加血流量以及抗钩端螺旋体作用。尖距紫堇类亦含苯骈菲啶类生物碱。 

园林价值

紫堇属花卉在隐蔽条件下,其开花性状突出,自播能力较强,是良好的耐荫观花及水土保持地被。园林中最宜在自然风景林下或溪涧山丘处利用,色调明快,集富野趣,亦可配植于池畔水际、林缘花镜等处,无不相宜。 

植物学史

属名源于希腊文Χορυδαλλιζ或Χορυδαλλσζ,即拉丁文的Corydalis。此名始见于Galenus作(见Galenus Ⅻ(1826)36p,ed. Kuhn),且远在Linne(1753)以前,即为Mattiolus用作Fumaria Corydalis{Comment.(1565)1160},该名随后被C.Bauhin置于Fumaria lutea 下{Pinax(1671)143},Plukenet在其Almag. Bot. 1696,Corydalis亦指此种(据Sp.Pl.所引),而该种名至Linne时遂均作为Fumaria capnoides Linne 的同物异名。(以上除Plukenet外均引自Fedde in Pfl.-fam.,Aufl. II17b:131.1936的注1))。凡此,均可推断,尽管Linne(1753)在其Sp. Pl.(p. 699) 中,囿于其人为分类系统(classis ⅩⅦ Diadelphia Hexandria)的统一标准,而将当时已知的“Fumariaceae”各属,共11种全部归于其Fumaria L. s. latiss.,这一极广义,其实等于当时所知紫堇科Fumariaceae全科的“属”下,然后“Corydalis”狭义属的标准实为Fumaria capnoides Linn.所代表,并非Fumaria Linne属中今仍应归于Corydalis的另一种Fumaria bulbosa L.(α,β,Υ)。在Linne以后,Fumaria Linne. s. latiss. 才逐渐分出若干属, 诚然如M. Liden(Taxon 80(1):323-325,1981)所详细分析的,而为International Code of Botanical Nomenclature(Tokyo Code)1994:229所接受并公布(为Nom. Conserv.,即Corydalis DC. in Lamarck & Candolle Fl. Franc.,ed. 3,4:637 17 Sept. 1805)的这个属名命名史,Corydalis Medik. (Apr. 1789),Pistolochia Bernh. (1800),Corydalis Ventenat(1803)(按此名东京《国际植物命名法规》未列),Capnoides Mill. (28 Jan, 1754),Cysticapnos Mill. (28 Jan,1754),Pseudo-fumaria Medik(Apr.1789)等共5-6个属名, 均因其各自的模式,今已分立成其他属,因而不能用于1999年含义的Corydalis。这一点中国植物志编委是接受的。重新划定的“Corydalis”属的范围和选用DC.in Lamarck & Candolle Fl. Franc. ed. 3,4:637,17Sept.1805作为起始文献,中国植物志编委会也是同意的,但他以Corydalis bulbosa(L.)DC. comb. rej.=C.solida(L.)Claiv. Typus conserv. 作为选定保留模式,则不敢苟同。

原因是(1)Lamarck & DC.(1805)虽略早于C.H.Persoon,Syn.Pl.(1806-1807);但这一文献是地方植物志性质,其中除包括4097.Corydalis tuberosa (Fumaria bulbosa DC. Linne, 4098. Coryalis bulbosa(Fumaria bullosa)Linne(均在p. 637)外,也包括4099(在p. 638),Coryalis lutea(Fumaria lutea Linne. Mant. 258)DC亦即Corydalis capnoides(Linne.)Penrs.,合共4种,其第4种今亦从Corydalis中剔出。而Persoon文献则系包括1805前所有他认为同属Corydalis植物种的综合记载,Persoon本人还在Corydalis名下正确组合过一些种,截止到1999年多在近于Corydalis capnoides(L.)Pers.的类群中。A. P. de Candolle本人在其“Regni Vegetabilis Systema...2 (1821)”和“Prodromus...1(1824),名归Corydalis DC.的大部分种,其系统位置均在§3Capnoides,即包含C. capnoides(L.)Pers.在内的较大类群,完全有别于包含Corydalis bulbosa(L.)Dr.在内的§2 Capnites DC.。不但如此,即在Lamarck本人,Encyclopedie methodique Botanique(2:569,1786,suppl. 2:681-685,1811. by Poiret)中,将Corydalis(2度),Cysticapnos (3度)和Fumaria(1度)分开之始,他在Corydalis下所举,也是C.capnoides(虽然他引了Tournefort)。

(2)由于当今概念用Corydalis DC.in Lamarck & DC.作为保留名,而在5-6个原废弃名中,仅Pistolochia Bernh.与Corydalis(Pistolochia Bernh.=Corydalis DC.in Lamarck & DC.)含义和模式标本完全相同,其余几个废弃名则均具不同模式标本,并归于Fumariaceae其他近代属。奇怪的是除去 Pistolochia外,所有废弃名均系具须根的类群。由此可见,Pistolochia都不是他们心目中的“Corydalis”,而Pistolochia Bernh.直至晚近还有人(如Holub, Sojak等)主张与狭义的Corydalis(含C.capnoides)分成两个属。如果此意见较普遍接受,则势必有许多Corydalis改名,而且狭义Corydalis属要重新更换选模式,并重新为含有Corydalis capnoides(L.)Pers.在内的各级分类单位再命名,这是不符合命名法规要使大部分名称稳定的原则的。

根据以上理由,中国植物志编委会正式建议:除引用DC in Lamarck et DC.(1805)作为起始文献外,还应以Corydalis DC. emend. Pers. Syn. Pl. 2:269-270.1807作为保留属名的补充扩大概念的文献,并以Corydalis capnoides(L.)Pers.作为保留属名的选模式种。这更能符合历史上属名的来源和含义的原貌,并可预防本属属下系统如有变动时,许多种名,种下等级名引起的一系列不稳定和属模式种的重行选定。

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