景天酸代谢:植物碳固定方式-中文百科频道

概述

CAM （Crassulacean acid metabolism）是部分植物的一种精巧的碳固定方式。采用这种代谢方式的代表性植物是仙人掌。

大家都知道，植物是通过光合作用生长的，光合作用中很重要的一个过程是：植物的叶绿体把空气中的二氧化碳转化成植物机体内的碳水化合物，这个过程就是卡尔文循环。植物所需的碳元素，会以二氧化碳形态进入，最终被转化成糖的形态离开这个循环。这个代谢过程中，植物需要有方法来固定碳元素。

普通的C4类植物（如玉米、甘蔗等），它们对二氧化碳固定实行的是空间分离（通过两种细胞类型实现：叶肉细胞和维管束鞘细胞）。而景天酸代谢植物（如仙人掌、多肉植物等）则不同，它们对二氧化碳固定实行的是时间分离（昼夜节律）。

这是由于仙人掌类和多肉植物等往往生长于热带干旱地区，而这种环境的特点是白天炎热夜晚寒冷，昼夜温差非常巨大，为了在这种环境下生存下来，这类植物经过长期适应和进化发展出一套独特的生存策略：

晚上，开放气孔吸收二氧化碳，并通过羧化反应形成苹果酸存于植物细胞内的大液泡中，而且在一定范围内，气温越低，二氧化碳吸收越多。到了白天，关闭气孔减少水分蒸腾，再把夜间储于细胞大液泡里的酸性物质（主要是苹果酸，但也有天门冬氨酸）作脱羧反应，释放的二氧化碳进入卡尔文循环进行光合作用，并且在一定的范围内，温度越高，脱羧越快。

由于夜间温度比较低所以通过气孔丢失的水分要比白天少得多，对于植物来说，这样的好处就是可以避免水分过快的流失，因为气孔只在夜间开放以摄取二氧化碳。

由于这种方式是在景天科植物上首先发现的，故称为景天酸代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点，如：在一定范围内，尽可能加大温室的昼夜温差，并且在晚上提高室内二氧化碳浓度等，可促使这类植物加快生长。

代谢原理

夜间，大气中CO2自气孔进入细胞质中，被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）催化，与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合形成草酰乙酸（OAA），再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮于液泡中，其浓度每升可达100毫摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程，而从液泡回到细胞质中则是被动过程。

从而表现出夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH下降。在日间，细胞气孔关闭，苹果酸从液泡中释放出来后，经脱羧作用释放出CO2，进入C3途径合成淀粉；形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成磷酸三糖，最后合成淀粉或者转移到线粒体，进一步氧化释放出CO2，又可进入C3途径。从而表现出白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。

有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP（辅酶Ⅱ）-或NAD（辅酶Ⅰ）-苹果酸酶催化氧化脱羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸，并脱羧产生CO2及PEP。CO2产生后，通过光合碳循环重新被固定，最终形成淀粉等糖类。在弱光下，尤其是气温高时，有一部分CO2会被释放到大气中去。